Африканские цихлиды — эволюция цветного зрения
В ходе стремительного видообразования у африканских цихлид сформировались различные налаженности цветного зрения, направленные на световые волны различной длины. Эволюция цветного зрения шла 2-мя способами. Изменение активности генов светочувствительных белков-опсинов дозволяло перенастраивать цветовое восприятие снутри границ воспринимаемого диапазона, а сами эти границы изменялись благодаря изменениям кодирующих участков генов.
Рыбы-цихлиды большущих африканских озер отличный объект для исследования скорого симпатрического видообразования.В ходе стремительного видообразования у африканских цихлид сформировались разнородные порядка цветного зрения, направленные на световые волны различной длины. Эволюция цветного зрения шла 2-мя маршрутами. Изменение активности генов светочувствительных белков-опсинов дозволяло перенастраивать цветовое восприятие снутри границ воспринимаемого диапазона, а сами эти границы изменялись благодаря изменениям кодирующих участков генов.
Рыбы-цихлиды большущих африканских озер отличный объект для исследования прыткого симпатрического видообразования. Озера обладают различный возраст, но они все условно молоды. Каждое озеро вначале водилось заселено маленьким числом обликов рыб, тот или другой замерзли скоро дивергировать, при этом эволюция в каждом озере шла в полноценной мере самостоятельно. Как традиционно посещает в схожих вариантах, освоение сходных ниш водило к самостоятельному возникновению сходных жизненных форм в различных озерах.
В природе различные облики африканских цихлид традиционно не скрещиваются меж собой (фактически, оттого они и рассчитываются различными обликами, а не разновидностями). Репродуктивная надежная изоляция обеспечивается в главном брачными предпочтениями. По-видимому, один-одинешенек из ключевых причин, обеспечивших скорое видообразование у цихлид, был половой отбор (сантим..: Женская привередливость содействует видообразованию, Элементы, 25.12.2009).
В природе для предотвращения гибридизации полностью хватить брачных предпочтений, оттого доп изолирующие механизмы цихлидам не требуются, и они могут не возникать чрезвычайно длинно. Генетическая несопоставимость развивается пассивно, как побочный итог скопления расхождений в изолированных генофондах, и на это требуется максимум периода немножко миллионов лет, время от времени даже наиболее 10 миллионов. Это водилось изображено методом сравнения тестов по межвидовой гибридизации с оценками периода расхождения обликов на основанию сопоставления их ДНК, с учетом геологической истории озер. В лабораторных критериях представители различных обликов и даже родов африканских цихлид свободно скрещиваются вместе и доставляют плодородное гибридное потомство. Интересно, что чем преимущественно прошло периода с причины расхождения скрещиваемых обликов, тем преимущественно возникает у гибридного потомства новейших признаков, отсутствующих у обоих родителей. Это быть может один-одинешенек из методов возникновения новизны в эволюции (сантим..: Stelkens et al., 2009. Phenotypic novelty in experimental hybrids is predicted by the genetic distance between species of cichlid fish).
В озере Виктория около 500 обликов цихлид произошли от совместного предка менее, чем за 120 тыщ лет
Главную роль при выборе напарника играет зрение: самцы каждого облика обладают личный предназначенный наряд, а самки отлично разбираются в аспектах их окраски. Не так давно водилось изображено, что зрение у различных обликов цихлид быть может умышленно настроено на спектральные свойства брачного наряда: к примеру, ежели самцы у принесенного облика голубые, то и глаза более чувствительны конкретно к голубым оттенкам (сантим..: Terai Y. et al. Divergent selection on opsins drives incipient speciation in Lake Victoria cichlids // PLoS Biology. 2006. 4. P. e433. Doi:10.1371/journal.pbio.0040433). Все это сооружает африканских цихлид превосходным объектом для исследования эволюции цветного зрения.
Элементы теснее ведали о эволюции цветного зрения у позвоночных (сантим..: Чутье и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе, Элементы, 18.06.2008). Доступный нашему зрению мир красок обусловливается разнообразием опсинов светочувствительных белков, тот или другой синтезируются в пробирочках. Чтоб заслужить способность принимать новейшие цвета, не надо даже поменять что-то в мозге хватить добавить в сетчатку новейший опсин (сантим..: Обезьян вылечили от дальтонизма с помощью генной терапии, Элементы, 18.09.2009; Мышиный мозг готов узреть мир по-человечески, Элементы, 29.03.2007). На образце опсинов комфортно учить эволюцию, так как в принесенном случае располагает площадь фактически однозначное соответствие меж генами и фенотипическими признаками (чертами цветового восприятия).
Исследователи из США, Австралии и Швейцарии выпустили в журнальчике PLoS Biology результаты широкомасштабного исследования опсинов у 54 обликов цихлид из озера Малави и 11 обликов из озера Виктория. У цихлид водится один-одинехонек ген черно-белого опсина палочек (Rh1) и целых 6 классов цветных опсинов колбочек: SWS1 (ультрафиолетовый), SWS2B (фиолетовый), SWS2A (голубий), Rh2B (голубой, либо сине-зеленоватый), Rh2A (зеленоватый), LWS (красноватый). Наше унаследованное от обезьян трихроматическое зрение, возможно, дозволяет нам созидать едва бледноватую тень того богатства красок, тот или иной доступно цихлидам с их гексахроматическим зрением. У цихлид сетчатка располагает наиболее трудное строение, чем у млекопитающих. Колбочки делятся на два морфологически различимых класса: простые и двойные. В элементарных пробирочках экспрессируются (действуют) коротковолновые гены SWS, в двойных длинноволновые Rh2 и LWS.
Создатели измерили активность опсиновых генов у цельных выученных обликов в обоих разновидностях колбочек. Оказалось, что различные облики цихлид, в том числе и близкородственные, сильно отличаются по условной активности 6 опсиновых генов. В озере Малави, где вода прозрачная, цихлиды употребляют все 6 генов, желая и в чрезвычайно различной ступени. Малавийские облики распадаются на три группы, сетчатка тот или иной более чувствительна к кратким, средним и высоким световым волнам (рис. 3). В озере Виктория, где вода мутная, цихлиды практически не употребляют гены ультрафиолетового и сине-зеленого опсинов. У цельных выученных цихлид из Виктории сетчатка более чувствительна к длинноволновому свету, тот или другой превосходнее проходит через мутную воду. Напомним, что ультрафиолетовый опсин прибывает самым коротковолновым из опсинов элементарных колбочек, а сине-зеленый самый коротковолновый из опсинов двойных колбочек.
Длина световых волн (нм), к тот или другой более чувствительны азбучные (коротковолновые) колбочки (горизонтальная ось) и двойные (длинноволновые) колбочки у цихлид из озер Виктория (красноватые точки) и Малави (зеленоватые и голубые точки). Голубые точки иметь отношение к малавийским цихлидам из группы мбуна (эта группа приурочена к каменистым местообитаниям, в отличие от утака, живущих в раскрытых водах).
Эти различия меж озерами, по-видимому, отражаются и на окраске рыб: судя по рис. 1 и 2, у рыб из Малави преобладают голубые и фиолетовые тона, у рыб из Виктории красноватые и желтоватые.
Создатели сопоставили активность опсиновых генов с экологическими чертами выученных обликов, а конкретно с кормлением и видом местообитания. Оказалось, что только лишь у один-одинехонек гена (ультрафиолетового) активность узко связана с видом кормления. Посреди рыб озера Малави величайшая активность ультрафиолетового гена отличительна для обликов, кормящихся фито- и зоопланктоном либо водными растениями, меньшая для хищников, кормящихся вторыми рыбами либо донными беспозвоночными. Эта необыкновенность очевидно располагает адаптивный (приспособительный) нрав, так как, как водилось изображено ранее, способность принимать свет в ультрафиолетовом спектре увеличивает эффективность кормления у рыбпланктофагов. Все эти виды кормления встречаются и у цихлид озера Виктория, все-таки ультрафиолетовый ген ни у кого из их не функционирует ни у планктофагов, ни у хищников, так как мутная вода Виктории непрозрачна для ультрафиолета.
В озере Виктория, как выяснилось, диапазон активности опсиновых генов связан с мутностью воды в определенных местообитаниях, а также с глубиной, на тот или иной предпочитают жить представители принесенного облика. Чем мутнее вода и чем поглубже обитают рыбы, тем слабее у их функционирует фиолетовый опсиновый ген, самый коротковолновый затем ультрафиолетового. В озере Малави точной взаимоотношения меж локальной прозрачностью воды либо глубиной обитания и экспрессией опсиновых генов найти не удалось.
Создатели также исследовали межвидовые различия в аминокислотных последовательностях опсинов, действующие на их чувствительность к волнам различной длины. Оказалось, что эти различия распределены меж шестью опсинами чрезвычайно неравномерно. В озере Малави самым вариабельным оказался ультрафиолетовый опсин, на втором площади красный. В озере Виктория величайшая вариабельность аминокислот, влияющих на избирательность цветового восприятия, отмечена у красного опсина. Выявленные различия меняют оптимум восприятия красноватого опсина на 515 нм. У обликов, обитающих на большущих глубинах, где доступная цветовая палитра сильно смещена в длинноволновую сторонку, туда же смещена и чувствительность красноватого опсина. Аминокислотные различия, явно, закрепились не нечаянно, а под деяньем отбора (о этом свидетельствует, в частности, неимение корреляции меж числом означаемых и молчащих нуклеотидных замен в 6 опсиновых генах).
Таковым образом, эволюция порядков цветового восприятия у африканских цихлид шла параллельно 2-мя маршрутами: за счет конфигурации активности опсиновых генов и за счет конфигурации их кодирующих участков. Основным методом достигалась высокая подстройка восприятия под индивидуальности среды и стиля жизни. 2-ой метод подсоблял поменять границы воспринимаемого диапазона конкретно оттого изменение аминокислотных последовательностей происходило в большей степени у 2-ух крайних опсинов, ультрафиолетового и красноватого. В прозрачном озере Малави на эволюцию цветового зрения в большей ступени влиял тип кормления, в Виктории спектральные свойства доступного рыбам света, зависящие от мутности воды и глубины обитания.
Создатели подчеркивают, что настолько высочайшее обилие порядков цветового восприятия в рубежах одной группы близкородственных родов и обликов вариант неповторимый, не располагающий аналогов у остальных позвоночных. Самое необычное, что все эти контрастные различия развились чрезвычайно скоро: озеру Малави 12 млн лет, озеру Виктория менее 120 тыщ лет. Наблюдаемые различия в степенях активности опсиновых генов у цихлид сдвигают оптимум цветового восприятия чрезвычайно сильно до сто нм. Различные облики африканских цихлид вправду лицезреют мир в различных красках. Это может влиять как на их поведение, так и на эволюцию остальных признаков сначала их своей окраски. Издавна знаменито, что африканские цихлиды самая разнородная по окраске группа пресноводных рыб (не нечаянно их так обожают аквариумисты). Сейчас мы узнали, что и цветовое зрение у этих рыб тоже дивно разнородно.
Ранее водилось изображено, что видообразование у цихлид в озере Виктория происходит под деяньем так давать имя сенсорного смещения либо сенсорного драйва (Seehausen et al. Speciation through sensory drive in cichlid fish // Nature. 2008. V. 455. P. 620626). Так нарекают воздействие необыкновенностей органов эмоций животных на направленность полового отбора. К примеру, ежели настоящий вид идеальнее всего лицезреет красноватые объекты, самцам выгодно водиться красноватыми, чтоб завлекать интерес самок. Им выгодно также красоваться перед самками в эких участках (на экий глубине), где их краснота выглядит более красиво, наиболее видна для самок. Ежели интенсивность окраски у самца в какой-то мере отражает его здоровье и качество генов, другими словами прибывает индикатором приспособленности (а это традиционно так и посещает), то самкам выгодно выучиться еще превосходнее распознавать цвета красноватого. Самки с наихорошей способностью распознавать эти цвета предпочтут наилучших самцов и оставят преимущественно потомства, при этом их сыновья унаследуют удачный брачный наряд от отца, а дочери пристрастие к таковым нарядам от мамы.
В итоге эволюция под деяньем полового отбора может заслужить черты автокаталитического процесса: рост интенсивности окраски будет провоцировать рост избирательности самок, и навыворот (сантим..: Fisherian runaway). Это может завести вид чрезвычайно далековато по пути развития броского наряда и изощренной порядка цветового восприятия. Навряд ли можнож колебаться, что фактически все наблюдаемое у африканских цихлид буйство красок показалось под деяньем полового отбора, ведь для выживания вся эта пестрота не располагает существенного значения.
Источник:
Александр Марков
Posted in ЭкоБиология by admin with comments disabled.