Мар 17, 2017 Древо жизни завивается в кольца

Рис. 1Прокариотическое кольцо жизни. Схема ранешней эволюции земной жизни, отражающая схожие отношения 5 групп прокариот (актинобактерии, г-отрицательные, клостридии, археи, бациллы). Сообразно догадке Д. Лейка, г-отрицательные бактерии с двойной клеточной мембраной показались в итоге слияния (эндосимбиоза) старой актинобактерии с старой клостридией. Схема с цветными стрелками из обговариваемой статьи Лейка в Nature.

Рис. 1Прокариотическое кольцо жизни. Схема ранешней эволюции земной жизни, отражающая схожие взаимоотношения 5 групп прокариот (актинобактерии, г-отрицательные, клостридии, археи, бациллы). Сообразно догадке Д. Лейка, г-отрицательные бактерии с двойной клеточной мембраной показались в итоге слияния (эндосимбиоза) старой актинобактерии с старой клостридией. Схема с цветными стрелками из обговариваемой статьи Лейка в Nature. К данной нам схеме высокими чертами пририсовано эукариотическое кольцо жизни (термин предложен ранее Риверой и Лейком, сантим..: Rivera, M. C.&Lake, J. A. The ring of life: evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature. 2004. V. 431. P. 152155). Г-отрицательные бактерии подразделились на множество групп, одна из тот или другой (альфа-протеобактерии) отдала начало митохондриям, а иная (цианобактерии) пластидам эукариот. Эукариоты возникли в итоге слияния археи с этими г-отрицательными микробами.

Знаменитый спец по эволюции бактерий Джеймс Лейк из Калифорнийского института привел значительные доводы в прок того, что более удачная и разнородная группа прокариот, сыгравшая главную роль в развитии жизни на Свету г-отрицательные бактерии может быть, появилась в итоге слияния в единичный организм 2-ух наиболее простых микробов: актинобактерий и клостридий. Ежели эта догадка верна, схема ранешней эволюции прокариот перестает иметься схожей на дерево и завоевывает вид кольца.

1. Дерево либо клубок?
Со периодов Дарвина эволюцию и схожие взаимоотношения организмов схематически изображают в внешности деревьев. Древесная форма эволюционных реконструкций базирована на дозволеньи о необыкновенно вертикальной природе наследственности (отпрыски приобретают все близкие гены только лишь от родителей). Все-таки в заключительные десятилетия стала светла большущая роль горизонтальной передачи потомственного мат-ла, иногда организмы приобретают гены не только лишь от родителей, да и от вторых организмов, в том числе и идеально им не схожих (сантим..: Горизонтальный перенос генов и эволюция). Эволюционные реконструкции, возведенные с учетом горизонтального генетического размена, схожи не на деревья, а на спутанные клубки, сети либо кольца (сантим..: На что схожа эволюция: на ветвящееся дерево либо на сеть?).

Горизонтальный генетический размен чрезвычайно обширно всераспространен у одноклеточных (необыкновенно прокариот) и еще пореже встречается у многоклеточных. Он может исполняться обилием методов, включая перенос генов вирусами (сантим.. трансдукция) и всасывание микробами молекул ДНК из окружающей среды (сантим.. трансформация). Но самым конструктивным вариантом горизонтального генетического размена приходит полное слияние геномов 2-ух неродственных организмов.

2. Симбиогенез.
Соединенье 2-ух геномов может произойти, в частности, в итоге эндосимбиоза, другими словами такового симбиотического соединения организмов, при тот или иной какой-то из них непрерывно живет снутри второго.

Общепризнано, что конкретно этаким эндосимбиотическим методом возникли главные эукариоты (высшие организмы, в клеточках тот или другой водится ядро). Геном эукариот начально располагает химерную природу, так как он образовался методом слияния геномов пары неродственных прокариот, объединившихся в единичный организм около 2 миллиардов годов назад (сантим..: А. В. Марков, А. Мтр. Куликов. Происхождение эукариот как итог интеграционных действий в микробном обществе).

Теория симбиогенетического происхождения эукариот имелась неопровержимо подтверждена и стала признанной едва лишь в заключительные десятилетия, а ранее научное общество длинно отрицалось ее зачислять. Довольно проговорить, что статья Линн Маргулис с главным убедительным изложением оснований данной нам теории имелась отвергнута наиболее чем дюжиной научных журналов, до того как ее опубликовал в 1966 году журнальчик, специализирующийся на спорных догадках (Journal of Theoretical Biology).

Судьба новейшей, более революционной гипотезы Джеймса Лейка, явно, будет куда наименее драматичной, так как ее опубликовал журнальчик Nature благо Лейк ранее часто публиковался в этом журнальчике и знаком как большой спец по ранешным шагам эволюции.

3. Догадка Лейка.
По сужденью Лейка, задолго до возникновения эукариот произошел очередной акт симбиогенеза, обладавший очень превосходные последствия. Лейк утверждает, что наикрупнейшая и более разнородная группа прокариот г-отрицательные бактерии появилась в итоге эндосимбиоза 2-ух вторых, наиболее старых и простых микробов: актинобактерии и клостридии.

Чтоб осознать сущность гипотезы, в равной мере как и ее красу и революционность, необходимо кратко познакомиться с основными героями г-отрицательными микробами (они же бактерии с двойной мембраной).

В нынешнее время не живет общепринятой классификации прокариот. Все-таки, по сужденью Лейка, прокариоты отчетливо разделяются на 5 большущих природных (т. е. происходящих любая от собственного предка) сортировок. Это археи, бациллы (и их родня), клостридии (и примкнувшие к ним), актинобактерии и г-отрицательные бактерии. Лейк не делит общепринятого суждения о том, что цельных прокариот необходимо разделять первоначально на архей и микробов, а позже теснее микробов разделять на наиболее небольшие сортировки. Результаты исследований Лейка и его коллег, основанные, в частности, на анализе делеций (выпавших кусочков) и вставок в неких медлительно эволюционирующих генах, свидетельствуют о том, что отпрыски последнего совместного предка итого живого (сантим..: LUCA) разделились первоначально не на предков микробов и предков архей (как считает большая часть профессионалов), а на предков актинобактерий и на предков эволюционной полосы, включающей клостридий, бацилл и архей (сантим.. рис. 1).

Г-отрицательные бактерии занимают посреди прокариот специализированное участок, при этом по шеренге признаков их можнож именовать высшими, наиболее эволюционно продвинутыми либо самыми высокоорганизованными прокариотами. Г-отрицательные бактерии чрезвычайно многочисленны и разнородны. К ним иметь отношение цианобактерии, обогатившие земную атмосферу легким кислородом около 2,4 миллиардов годов назад и давшие начало пластидам эукариот, а также разнородные протеобактерии, в том числе альфа-протеобактерии, тот или иной, по-видимому, главными изобрели более действенный вариант кислородного дыхания и пустили начало митохондриям эукариот. Генеральным различием г-отрицательных микробов от цельных других (г-положительных) прокариот приходит наиболее трудное строение клеточной оболочки. У г-положительных прокариот оболочка клеточки состоит из одной липидной мембраны, вне от тот или другой находится густой покров пептидогликана. У г-отрицательных микробов вне от пептидогликанового оболочки находится еще одна мембрана, обладающая достаточно трудное и специфичное строение. В учебниках по микробиологии обыкновенно строчат, что внутренняя мембрана г-отрицательных микробов гомологична единственной мембране г-положительных микробов (т. е. происходит от нее), а внешняя появилась позднее, как некоторое вторичное добавленье к начально одномембранной клеточной оболочке наиболее старых г-положительных микробов.

С второй страны, двойная мембрана безизбежно наводит на идеи о эндосимбиозе. Что ежели некоторая амеба иногда-то заслужила внутриклеточного симбионта вторую бактерию, и они потом соединились в единичный организм? В данном варианте можнож ждать, что получившаяся химерная клеточка будет располагать двойную мембрану. Мембрана эндосимбионта станет внутренней мембраной объединенного организма, а мембрана владельца внешней. Но это, естественно, не подтверждение, а едва лишь некоторый намек на вероятное направление поиска. Основанием для гипотезы Лейка встали совершенно иные факты, приобретенные в ходе анализа распределения семейств белков по 5 главным сортировкам прокариот.

4. Статистические обоснования гипотезы.
Желая фактически все специалисты теснее признали главнейшую роль горизонтального генетического размена в эволюции прокариот, нужные методологические и практические решения из этого пока не изготовлены. Это проявляется, сначала, в том, что целый мощный математический аппарат и труднейшее программное обеспечение, разработанное именно для теории эволюционных реконструкций на базе молекулярно-генетических принесенных, до этого времени нацелены на учение эволюционных деревьев, а совсем не клубков, сетей либо колец. Подавляющее большая часть компьютерных программ, применяемых биологами для воспроизведения путей эволюции, приобретают на выходе нуклеотидные последовательности ДНК сопоставляемых организмов (либо иные их признаки), а на выходе выдают деревья и ничего не считая деревьев. Достается, что словестно ученые теснее признали, что эволюция прокариот не имелась древовидной, а на самом деле по-былому продолжают исходить из дозволенья о ее древовидности. Тем неявно разрешается, что роль горизонтального переноса в эволюции прокариот имелась пренебрежимо малюсенька желая неправомерность такового дозволенья теснее явна для цельных.

Джеймс Лейк один-одинешенек из основных стал проэктировать новейшие статистические способы, дозволяющие сооружать осмысленный выбор меж древовидными и кольцевыми эволюционными реконструкциями. Эти способы ранее водились удачно проверены на эукариотах. В итоге химерная природа эукариотического генома заработала новое убедительное доказательство, а схему, иллюстрирующую происхождение эукариот методом слияния пары различных прокариот в единичный организм, встали давать имя кольцом жизни (в противовес общепринятому термину древо жизни) (сантим..: Rivera, M. C.&Lake, J. A. The ring of life: evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature. 2004. V. 431. P. 152155).

Сейчас Лейк использовал эти способы к 5 перечисленным выше группам прокариот. Это позволило количественно оценить возможность (правдоподобие) других эволюционных схем. Оказалось, что лучшее из вероятных деревьев располагает существенно наиболее слабенькую статистическую поддержку, чем лучшая из вероятных схем с кольцами (сантим.. рис. 2).

Рис. 2. Две другие схемы эволюции прокариот. Слева: наихорошая из вероятных кольцевых схем, справа наихорошая из вероятных древовидных схем. R археи, A актинобактерии, D г-отрицательные (бактерии с двойной мембраной), C клостридии, B бациллы. Набросок из обговариваемой статьи в Nature

Создатель опирался в генеральном на сведения по наличию (либо неимению) многообразных семейств белков в 5 группах прокариот. Более информативными в предоставленном случае приходят этакие семейства белков, тот или иной грызть у 3-х из 5 групп и отсутствуют у 2-ух других. Итого живет 10 вероятных вариантов распределения этаких белковых семейств по 5 группам (грызть у групп 1,2,3 и нет у групп 4 и 5; грызть у групп 1,2,4 и нет у групп 3 и 5 и т. д.). Ежели верна левая (кольцевая) схема на рис. 2, то идет ждать, что из этих 10 вариантов 5 будут встречаться изредка, а 5 плотно. Плотно обязаны встречаться этакие семейства белков, тот или иной грызть вместе с тем у актинобактерий (A) и г-отрицательных (D) и (либо) вместе с тем у клостридий (C) и г-отрицательных (D). Семейств белков, распределенных по другому, надлежать иметься всего ничего. Оказалось, что это предвестье кольцевой схемы выполняется с безусловной точностью: все 5 распределений, тот или иной обязаны встречаться плотно, вправду встречаются плотно, и навыворот все 5 распределений, тот или иной обязаны встречаться изредка, вправду встречаются изредка.

Древовидная схема (правая на рис. 2) доставляет немножко другие предвещания сравнительно частоты встречаемости каждого из 10 распределений, и эти предвещания важно расползаются с сущьностью.

На базе этого и линии вторых статистических тестов Лейк мастерит решение, что кольцевая схема, в тот или другой г-отрицательные бактерии происходят методом слияния актинобактерии с клостридией, приходит намного наиболее правдоподобной, чем неважно какая из вероятных древовидных схем.

5. Отчего конкретно эндосимбиоз?
Статистические испытания, о тот или другой было сказано в прошлом разделе, практически молвят едва лишь о том, что геном г-отрицательных микробов располагает химерное происхождение, т. е. образовался в итоге соединения генов клостридий и актинобактерий. Это могло произойти не только лишь методом эндосимбиоза, да и другими, наименее драматическими маршрутами. К примеру, какая-нибудь клостридия могла понемногу одалживать гены актинобактерий до того времени, пока не набрала их чрезвычайно самое большее. При всем этом строение клеточки равномерно изменялось, в том числе явилась и 2-ая мембрана. Очевидно, могло иметься и наоброт: актинобактерия могла одолжить самое большее генов у клостридий. Можнож представить и элементарное слияние клеток с следующим соединением геномов (желая у идущих в ногу со временем прокариот, в отличие от эукариот, клеточки соединяться не могут). Отчего же Лейк считает, что обладал участок конкретно эндосимбиоз другими словами или актинобактерия поселилась снутри клостридии, или навыворот? Фактически, единственным значимым доводом в прок этого догадки приходит двойная мембрана грамотрицательных микробов, о чем было сказано выше. Эндосимбиоз доставляет чрезвычайно элементарное и прекрасное изъясненье возникновению двойной мембраны (внешняя мембрана принадлежит владельцу, внутренняя симбионту). У данной нам гипотезы грызть проверяемые следствия к примеру, идет ждать, что одна из 2-ух мембран сохранила в для себя что-то, отличительное для клостридий, а 2-ая для актинобактерий, так что будущность непременно изобразит, верна ли догадка Лейка.

Слабеньким участком гипотезы приходит тот факт, что для идущих в ногу со временем прокариот эндосимбиозы не отличительны. Сиим прокариоты конструктивно выдаются от эукариот, тот или иной часто в ходе близкой истории обзаводились разнородными внутриклеточными симбионтами. Все-таки и прокариоты все-таки не совершенно безнадежны в этом отношении. К примеру, грызть значительные основания считать, что один-одинехонек из бессчетных внутриклеточных симбионтов тлей представляет из себя 2-ух вложенных товарищ в товарища микробов: бета-протеобактерию, снутри тот или другой живут палитра-протеобактериальные симбионты (von Dohlen et al. &豪-proteobacterial endosymbionts contain &豫-proteobacterial symbionts // Nature. 2001. V. 412. P. 433436). Аккуратно прокариотические эндосимбиозы неопознаны, все-таки описана одна очень занимательная симбиотическая налаженность, тот или иной указывает, с что может начинаться этакий симбиоз. Идет речь о бактериальном комплексе, знаменитом под заглавием Chlorochromatium aggregatum. Центральный компонент этого комплекса представляет из себя подвижную гетеротрофную (кормящуюся органикой) бета-протеобактерию. Вокруг нее щепетильными пачками размещаются от 10 до 60 фотосинтезирующих зеленоватых серных микробов. Все составляющие этого симбиотического комплекса соединены выростами внешней мембраны центральной бета-протеобактерии. Предполагается, что у цельных компонентов комплекса водится корпоративное периплазматическое (межмембранное) место. Смысл этого содружества в том, что подвижная бета-протеобактерия перетаскивает всю компанию в участка, подходящие для проживания привередливых серных микробов, а серные бактерии занимаются фотосинтезом и обеспечивают едой и себя, и бета-протеобактерию. Заметим, что в обоих приведенных образцах все составляющие симбиотических комплексов приходят г-отрицательными микробами.

Рис. 3. Прокариотические симбиозы. a внутриклеточные симбионты тли бета-протеобактерии, снутри тот или другой живут палитра-протеобактерии. Буковкой N обозначено ядро клеточки насекомого. b фотосинтезирующий прокариотический комплекс Chlorochromatium aggregatum, состоящий из центральной бета-протеобактерии и периферических зеленоватых серных микробов (GSB). Рис. из обговариваемой статьи в Nature

Ежели догадка Лейка верна, то целенаправленный поиск обязан привести к тому, что новейшие подтверждения посыпятся, как из рога изобилия как это происходит с симбиогенетической теорией происхождения эукариот со периодов публикации статьи Маргулис. Сам Лейк вскользь показывает на одно доп доказательство, связанное с эволюцией фотосинтеза. Процесс в том, что посреди прокариот фотосинтез встречается только лишь у неких клостридий, а также у почти всех г-отрицательных микробов (цианобактерий, пурпурных протеобактерий, зеленоватых серных микробов и др). Ни одна из древовидных эволюционных реконструкций не могла разъяснить экое странноватое распределение возможности к фотосинтезу посреди прокариот даже с учетом вероятного горизонтального переноса. Для фотосинтеза нужна уйма генов, и завоевать их все немедленно методом обыденного горизонтального переноса очень тяжело. Кольцевая схема Лейка, против, отлично разъясняет эту ситуацию. По-видимому, изобретателями фотосинтеза водились какие-то древнейшие клостридии. От этих клостридий фотосинтез достался по наследству главным г-отрицательным микробам (тот или иной, следовательно, вначале водились фотосинтезирующими организмами). В последующем во почти всех группах г-отрицательных микробов фотосинтез был вторично утрачен. Отсюда очередное проверяемое следствие: можнож ждать, что, порывшись хорошо в геномах нефотосинтезирующих г-отрицательных микробов, мы разыщем там следы старых фотосинтетических порядков.

Догадка Лейка будто чрезвычайно логичной, она мастерит корпоративную картину ранешней эволюции наиболее стройной и прекрасной. Достается, что важное в истории земной жизни эволюционное событие возникновение эукариот методом симбиогенеза имелось подготовлено вторым, наиболее старым симбиогенетическим событием, тот или другой к тому же сделало предпосылки для обогащения атмосферы кислородом. Все-таки идет признать, что фактов, подтверждающих эту догадку, еще пока мало. Будем надеятся, что публикация в Nature завлечет заинтересованность исследователей к дилемме происхождения г-отрицательных микробов, и быстро станет светло, верно ли угадал Лейк либо попал пальцем в небо.

Источник: