Май 6, 2016 Древо жизни завивается в кольца

Рис. 1Прокариотическое кольцо жизни. Схема ранешней эволюции земной жизни, отражающая схожие взаимоотношения 5 групп прокариот (актинобактерии, г-отрицательные, клостридии, археи, бациллы). Сообразно догадке Д. Лейка, г-отрицательные бактерии с двойной клеточной мембраной появились в итоге слияния (эндосимбиоза) старой актинобактерии с старой клостридией. Схема с цветными стрелками из обговариваемой статьи Лейка в Nature.

Рис. 1Прокариотическое кольцо жизни. Схема ранешней эволюции земной жизни, отражающая схожие отношения 5 групп прокариот (актинобактерии, г-отрицательные, клостридии, археи, бациллы). Сообразно догадке Д. Лейка, г-отрицательные бактерии с двойной клеточной мембраной появились в итоге слияния (эндосимбиоза) старой актинобактерии с старой клостридией. Схема с цветными стрелками из обговариваемой статьи Лейка в Nature. К данной схеме высокими чертами пририсовано эукариотическое кольцо жизни (термин предложен ранее Риверой и Лейком, сантим..: Rivera, M. C.&Lake, J. A. The ring of life: evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature. 2004. V. 431. P. 152155). Г-отрицательные бактерии подразделились на множество групп, одна из тот или иной (альфа-протеобактерии) пустила начало митохондриям, а иная (цианобактерии) пластидам эукариот. Эукариоты взяли в итоге слияния археи с этими г-отрицательными микробами.

Знаменитый спец по эволюции бактерий Джеймс Лейк из Калифорнийского института привел весомые доводы в прок того, что более удачная и различная группа прокариот, сыгравшая главную роль в развитии жизни на Миру г-отрицательные бактерии вероятно, показалась в итоге слияния в единичный организм 2-ух наиболее простых микробов: актинобактерий и клостридий. Ежели эта догадка верна, схема ранешней эволюции прокариот перестает водиться схожей на дерево и заслуживает вид кольца.

1. Дерево либо клубок?
Со периодов Дарвина эволюцию и схожие отношения организмов схематически изображают в облике деревьев. Древесная форма эволюционных реконструкций базирована на дозволеньи о только вертикальной природе наследственности (отпрыски зарабатывают все близкие гены лишь от родителей). Все-таки в крайние десятилетия стала светла большущая роль горизонтальной передачи потомственного субстанции, иной раз организмы зарабатывают гены не совсем только от родителей, да и от вторых организмов, в том числе и абсолютно им не схожих (сантим..: Горизонтальный перенос генов и эволюция). Эволюционные реконструкции, возведенные с учетом горизонтального генетического размена, схожи не на деревья, а на спутанные клубки, сети либо кольца (сантим..: На что схожа эволюция: на ветвящееся дерево либо на сеть?).

Горизонтальный генетический размен чрезвычайно пространно всераспространен у одноклеточных (необыкновенно прокариот) и еще пореже встречается у многоклеточных. Он может исполняться обильем методов, включая перенос генов вирусами (сантим.. трансдукция) и всасывание микробами молекул ДНК из окружающей среды (сантим.. трансформация). Но самым конструктивным вариантом горизонтального генетического размена прибывает полное слияние геномов 2-ух неродственных организмов.

2. Симбиогенез.
Соединенье 2-ух геномов может произойти, в частности, в итоге эндосимбиоза, другими словами этакого симбиотического соединения организмов, при тот или иной какой-то из них непрерывно живет снутри иного.

Общепризнано, что конкретно таковым эндосимбиотическим методом взяли 1-ые эукариоты (высшие организмы, в клеточках тот или иной имется ядро). Геном эукариот начально обладает химерную природу, так как он образовался методом слияния геномов пары неродственных прокариот, объединившихся в единичный организм около 2 миллиардов годов назад (сантим..: А. В. Марков, А. Мтр. Куликов. Происхождение эукариот как итог интеграционных действий в микробном обществе).

Теория симбиогенетического происхождения эукариот водилась неопровержимо подтверждена и стала признанной только в крайние десятилетия, а ранее научное общество длинно отрицалось ее зачислять. Хватить проговорить, что статья Линн Маргулис с главным убедительным изложением оснований данной теории водилась отвергнута наиболее чем дюжиной научных журналов, до того как ее опубликовал в 1966 году журнальчик, специализирующийся на спорных догадках (Journal of Theoretical Biology).

Судьба новейшей, более революционной гипотезы Джеймса Лейка, явно, будет куда наименее драматичной, так как ее опубликовал журнальчик Nature благо Лейк ранее не один раз публиковался в этом журнальчике и ведом как большущий спец по ранешным шагам эволюции.

3. Догадка Лейка.
По сужденью Лейка, задолго до возникновения эукариот произошел очередной акт симбиогенеза, располагавший очень превосходные последствия. Лейк утверждает, что наикрупнейшая и более различная группа прокариот г-отрицательные бактерии показалась в итоге эндосимбиоза 2-ух вторых, наиболее старых и простых микробов: актинобактерии и клостридии.

Чтоб осознать сущность гипотезы, одинаково как и ее красу и революционность, необходимо кратко познакомиться с генеральными героями г-отрицательными микробами (они же бактерии с двойной мембраной).

В нынешнее время не есть общепринятой классификации прокариот. Все-таки, по сужденью Лейка, прокариоты отчетливо разделяются на 5 великих природных (т. е. происходящих любая от близкого предка) сортировок. Это археи, бациллы (и их родня), клостридии (и примкнувшие к ним), актинобактерии и г-отрицательные бактерии. Лейк не делит общепринятого сужденья о том, что цельных прокариот необходимо разделять вначале на архей и микробов, а позже теснее микробов разделять на наиболее небольшие сортировки. Результаты исследований Лейка и его коллег, основанные, в частности, на анализе делеций (выпавших кусочков) и вставок в неких медлительно эволюционирующих генах, свидетельствуют о том, что отпрыски последнего совместного предка в итоге живого (сантим..: LUCA) разделились вначале не на предков микробов и предков архей (как считает большая часть профессионалов), а на предков актинобактерий и на предков эволюционной полосы, включающей клостридий, бацилл и архей (сантим.. рис. 1).

Г-отрицательные бактерии занимают посреди прокариот предназначенное участок, при этом по линии признаков их можнож именовать высшими, наиболее эволюционно продвинутыми либо самыми высокоорганизованными прокариотами. Г-отрицательные бактерии чрезвычайно многочисленны и разнородны. К ним иметь отношение цианобактерии, обогатившие земную атмосферу беглым кислородом около 2,4 миллиардов годов назад и давшие начало пластидам эукариот, а также разнородные протеобактерии, в том числе альфа-протеобактерии, тот или иной, по-видимому, основными изобрели более действенный вариант кислородного дыхания и пустили начало митохондриям эукариот. Ключевым различием г-отрицательных микробов от цельных других (г-положительных) прокариот прибывает наиболее трудное строение клеточной оболочки. У г-положительных прокариот оболочка клеточки состоит из одной липидной мембраны, вне от тот или другой находится густой покров пептидогликана. У г-отрицательных микробов вне от пептидогликанового покрова находится еще одна мембрана, располагающая достаточно трудное и специфичное строение. В учебниках по микробиологии как правило черкают, что внутренняя мембрана г-отрицательных микробов гомологична единственной мембране г-положительных микробов (т. е. происходит от нее), а внешняя показалась позднее, как некоторое вторичное добавление к начально одномембранной клеточной оболочке наиболее старых г-положительных микробов.

С второй страны, двойная мембрана неминуемо наводит на идеи о эндосимбиозе. Что ежели некоторая амеба иной раз-то заполучила внутриклеточного симбионта вторую бактерию, и они потом соединились в единичный организм? В данном варианте можнож ждать, что получившаяся химерная клеточка будет обладать двойную мембрану. Мембрана эндосимбионта станет внутренней мембраной объединенного организма, а мембрана владельца внешней. Но это, само собой разумеется, не подтверждение, а только некоторый намек на вероятное направление поиска. Базой для гипотезы Лейка встали совершенно остальные факты, приобретенные в ходе анализа распределения семейств белков по 5 генеральным сортировкам прокариот.

4. Статистические обоснования гипотезы.
Жаждая фактически все специалисты теснее признали главнейшую роль горизонтального генетического размена в эволюции прокариот, нужные методологические и практические решения из этого пока не изготовлены. Это проявляется, сначала, в том, что целый наисильнейший математический аппарат и наитруднейшее программное обеспечение, разработанное именно для учения эволюционных реконструкций на основанию молекулярно-генетических предоставленных, до этого времени нацелены на теория эволюционных деревьев, а совсем не клубков, сетей либо колец. Подавляющее большая часть компьютерных программ, употребляемых биологами для воспроизведения путей эволюции, зарабатывают на выходе нуклеотидные последовательности ДНК сопоставляемых организмов (либо остальные их признаки), а на выходе выдают деревья и ничего не считая деревьев. Выходит, что словестно ученые теснее признали, что эволюция прокариот не водилась древовидной, а на самом деле по-прошлому продолжают исходить из дозволенья о ее древовидности. Тем неявно разрешается, что роль горизонтального переноса в эволюции прокариот водилась пренебрежимо невелика жаждая неправомерность этакого дозволенья теснее явна для цельных.

Джеймс Лейк один-одинехонек из основных стал проэктировать новейшие статистические способы, дозволяющие мастерить осмысленный выбор меж древовидными и кольцевыми эволюционными реконструкциями. Эти способы ранее имелись счастливо проверены на эукариотах. В итоге химерная природа эукариотического генома приобрела новое убедительное доказательство, а схему, иллюстрирующую происхождение эукариот методом слияния пары различных прокариот в единичный организм, встали нарекать кольцом жизни (в противовес общепринятому термину древо жизни) (сантим..: Rivera, M. C.&Lake, J. A. The ring of life: evidence for a genome fusion origin of eukaryotes // Nature. 2004. V. 431. P. 152155).

Сейчас Лейк употребил эти способы к 5 перечисленным выше группам прокариот. Это позволило количественно оценить возможность (правдоподобие) других эволюционных схем. Оказалось, что лучшее из вероятных деревьев обладает веско наиболее слабенькую статистическую поддержку, чем превосходнейшая из вероятных схем с кольцами (сантим.. рис. 2).

Рис. 2. Две другие схемы эволюции прокариот. Слева: наихорошая из вероятных кольцевых схем, справа наихорошая из вероятных древовидных схем. R археи, A актинобактерии, D г-отрицательные (бактерии с двойной мембраной), C клостридии, B бациллы. Набросок из обговариваемой статьи в Nature

Создатель опирался в главном на предоставленные по наличию (либо неимению) многообразных семейств белков в 5 группах прокариот. Более информативными в предоставленном случае прибывают экие семейства белков, тот или иной глодать у 3-х из 5 групп и отсутствуют у 2-ух других. В итоге есть 10 вероятных вариантов распределения таковых белковых семейств по 5 группам (глодать у групп 1,2,3 и нет у групп 4 и 5; глодать у групп 1,2,4 и нет у групп 3 и 5 и т. д.). Ежели верна левая (кольцевая) схема на рис. 2, то надлежит ждать, что из этих 10 вариантов 5 будут встречаться изредка, а 5 нередко. Нередко соответственны встречаться экие семейства белков, тот или иной глодать вместе с тем у актинобактерий (A) и г-отрицательных (D) и (либо) вместе с тем у клостридий (C) и г-отрицательных (D). Семейств белков, распределенных по другому, подобать водиться не достаточно. Оказалось, что это предвещанье кольцевой схемы выполняется с безусловной точностью: все 5 распределений, тот или иной соответственны встречаться нередко, вправду встречаются нередко, и навыворот все 5 распределений, тот или иной соответственны встречаться изредка, вправду встречаются изредка.

Древовидная схема (правая на рис. 2) приносит немножко другие прорицания сравнительно частоты встречаемости каждого из 10 распределений, и эти прорицания значительно расползаются с сущьностью.

На основанию этого и шеренги вторых статистических тестов Лейк сооружает заключение, что кольцевая схема, в тот или другой г-отрицательные бактерии происходят методом слияния актинобактерии с клостридией, прибывает намного наиболее правдоподобной, чем неважно какая из вероятных древовидных схем.

5. Отчего конкретно эндосимбиоз?
Статистические испытания, о тот или иной было сказано в прошлом разделе, практически разговаривают только о том, что геном г-отрицательных микробов обладает химерное происхождение, т. е. образовался в итоге соединения генов клостридий и актинобактерий. Это могло произойти не совсем только методом эндосимбиоза, да и другими, наименее драматическими маршрутами. К примеру, какая-нибудь клостридия могла понемногу одалживать гены актинобактерий до того времени, пока не набрала их чрезвычайно самое большее. При всем этом строение клеточки равномерно изменялось, в том числе взяла и 2-ая мембрана. Очевидно, могло водиться и наоброт: актинобактерия могла одолжить самое большее генов у клостридий. Можнож представить и элементарное слияние клеток с следующим соединением геномов (жаждая у идущих в ногу со временем прокариот, в отличие от эукариот, клеточки соединяться не могут). Отчего же Лейк считает, что располагал участок конкретно эндосимбиоз другими словами или актинобактерия поселилась снутри клостридии, или навыворот? Фактически, единственным значимым доводом в прок этого догадки прибывает двойная мембрана грамотрицательных микробов, о чем было сказано выше. Эндосимбиоз приносит чрезвычайно элементарное и прекрасное изъяснение возникновению двойной мембраны (внешняя мембрана принадлежит владельцу, внутренняя симбионту). У данной гипотезы глодать проверяемые следствия к примеру, надлежит ждать, что одна из 2-ух мембран сохранила в для себя что-то, отличительное для клостридий, а 2-ая для актинобактерий, так что будущность беспременно представит, верна ли догадка Лейка.

Слабеньким участком гипотезы прибывает тот факт, что для идущих в ногу со временем прокариот эндосимбиозы не отличительны. Сиим прокариоты конструктивно выделяются от эукариот, тот или иной часто в ходе близкой истории обзаводились различными внутриклеточными симбионтами. Все-таки и прокариоты все-таки не совершенно безнадежны в этом отношении. К примеру, глодать весомые основания считать, что один-одинехонек из бессчетных внутриклеточных симбионтов тлей представляет из себя 2-ух вложенных приятель в товарища микробов: бета-протеобактерию, снутри тот или другой живут палитра-протеобактериальные симбионты (von Dohlen et al. &豪-proteobacterial endosymbionts contain &豫-proteobacterial symbionts // Nature. 2001. V. 412. P. 433436). Девственно прокариотические эндосимбиозы неопознаны, все-таки описана одна очень занимательная симбиотическая налаженность, тот или другой указывает, с чего же может начинаться экий симбиоз. Идет речь о бактериальном комплексе, знакомом под заглавием Chlorochromatium aggregatum. Центральный компонент этого комплекса представляет из себя подвижную гетеротрофную (насыщающуюся органикой) бета-протеобактерию. Вокруг нее щепетильными пачками размещаются от 10 до 60 фотосинтезирующих зеленоватых серных микробов. Все составляющие этого симбиотического комплекса соединены выростами внешней мембраны центральной бета-протеобактерии. Предполагается, что у цельных компонентов комплекса имется корпоративное периплазматическое (межмембранное) место. Смысл этого содружества в том, что подвижная бета-протеобактерия перетаскивает всю компанию в участка, подходящие для проживания привередливых серных микробов, а серные бактерии занимаются фотосинтезом и обеспечивают едой и себя, и бета-протеобактерию. Заметим, что в обоих приведенных образцах все составляющие симбиотических комплексов прибывают г-отрицательными микробами.

Рис. 3. Прокариотические симбиозы. a внутриклеточные симбионты тли бета-протеобактерии, снутри тот или иной живут палитра-протеобактерии. Буковкой N обозначено ядро клеточки насекомого. b фотосинтезирующий прокариотический комплекс Chlorochromatium aggregatum, состоящий из центральной бета-протеобактерии и периферических зеленоватых серных микробов (GSB). Рис. из обговариваемой статьи в Nature

Ежели догадка Лейка верна, то целенаправленный поиск соответствен привести к тому, что новейшие подтверждения посыпятся, как из рога изобилия как это происходит с симбиогенетической теорией происхождения эукариот со периодов публикации статьи Маргулис. Сам Лейк вскользь показывает на одно доп доказательство, связанное с эволюцией фотосинтеза. Тяжба в том, что посреди прокариот фотосинтез встречается лишь у неких клостридий, а также у почти всех г-отрицательных микробов (цианобактерий, пурпурных протеобактерий, зеленоватых серных микробов и др). Ни одна из древовидных эволюционных реконструкций не могла разъяснить экое странноватое распределение возможности к фотосинтезу посреди прокариот даже с учетом вероятного горизонтального переноса. Для фотосинтеза нужна уйма генов, и завоевать их все немедля методом обыденного горизонтального переноса очень тяжело. Кольцевая схема Лейка, против, добро изъясняет эту ситуацию. По-видимому, изобретателями фотосинтеза имелись какие-то древнейшие клостридии. От этих клостридий фотосинтез достался по наследству главным г-отрицательным микробам (тот или иной, следовательно, вначале имелись фотосинтезирующими организмами). В предстоящем во почти всех группах г-отрицательных микробов фотосинтез был вторично утрачен. Отсюда очередное проверяемое следствие: можнож ждать, что, порывшись хорошо в геномах нефотосинтезирующих г-отрицательных микробов, мы разыщем там следы старых фотосинтетических налаженности.

Догадка Лейка как будто чрезвычайно логичной, она сооружает корпоративную картину ранешней эволюции наиболее стройной и благовидной. Выходит, что важное в истории земной жизни эволюционное событие возникновение эукариот методом симбиогенеза водилось подготовлено остальным, наиболее старым симбиогенетическим событием, тот или другой к тому же сделало предпосылки для обогащения атмосферы кислородом. Все-таки надлежит признать, что фактов, подтверждающих эту догадку, еще пока мало. Будем надеятся, что публикация в Nature завлечет интерес исследователей к вопросу происхождения г-отрицательных микробов, и быстро станет светло, верно ли угадал Лейк либо попал пальцем в небо.

Источник: