Авг 3, 2016 Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений

В ходе неповторимого опыта, продолжавшегося наиболее 20 лет, удалось детально проследить эволюционные конфигурации, происходившие в популяции пищеварительной палочки Escherichia coli в процесс 40 000 поколений. В главной половине опыта в популяции фиксировались в главном полезные мутации, повышавшие приспособленность микробов. Самым неожиданным результатом оказалось всепостоянство скорости скопления нужных мутаций.

В ходе неповторимого опыта, продолжавшегося наиболее 20 лет, удалось детально проследить эволюционные конфигурации, происходившие в популяции пищеварительной палочки Escherichia coli в процесс 40 000 поколений. В главной половине опыта в популяции фиксировались в генеральном полезные мутации, повышавшие приспособленность микробов. Самым неожиданным результатом оказалось всепостоянство скорости скопления нужных мутаций. До этого времени числилось, что с неизменной скоростью обязаны скапливаться нейтральные мутации, а не полезные, все же в опыте все оказалось навыворот. В центру опыта в популяции зафиксировалась мутация, резко повысившая темп мутагенеза. После чего мутации замерзли фиксироваться на порядок прытче, но это имелись в генеральном теснее не полезные, а нейтральные мутации.

Давняя мечта биологов впрямую сравнить темпы эволюции на геномном и организменном степенях в конце концов-то начинает реализоваться. До этого времени в данной нам области приходилось наслаждаться в генеральном теоретическими уразуменьями и математическими моделями. Неповторимый опыт, начатый в 1988 году интернациональной командой исследователей под управлением Ричарда Ленски (Richard E. Lenski), отдал потенциал с необычной доселе ступенью детальности проследить ход эволюции как на степени генома (темп скопления мутаций), так и на степени целого организма (темп развития адаптаций).

Опыт проводится параллельно с 12 популяциями E. coli, но в обговариваемой статье осмотрена только лишь одна из их. Микробов выращивают на минимальной питательной среде (сантим..: minimal growth medium), в тот или другой лимитирующим фактором, ограничивающим размножение микробов, прибывает нехватка еды (глюкозы). Каждый задевай из пробирки с бактериями берут 0,1 мл содержимого и помещают в новейшую пробирку с 9,9 мл бодрой питательной среды. Временами число популяции замораживают при 80C и берегут для следующего исследования. Это разумно, так как аналитические методики в частности, методики секвенирования (прочтения) геномов на данный момент стремительно развиваются и настолько же стремительно дешевеют. На нынешний задевай создатели вполне отсеквенировали геномы микробов из поколений 0 (предковый штамм), 2000, 5000, 10 000, 15 000, 20 000 и 40 000.

Часто проводится также оценка приспособленности популяции. Для этого сопоставляют скорость размножения экспериментальных бактерий с контрольным меченым штаммом (о методике оценки приспособленности сантим.. в заметке: Опыты на червяках доказали, что самцы вещь нужная, Элементы, 23.10.2009).

Продолжительность опыта и масштаб популяции имелись достаточными для того, чтоб любая из вероятных точечных мутаций (нуклеотидных замен) в ходе случайного мутирования произошла наиболее один-одинешенек один раз (масштаб генома подопытного штамма пищеварительной палочки 4,6 &規 106 пар нуклеотидов).

Чем различается возникновение мутации от ее закрепления (фиксации). Далековато не всякая появившаяся мутация закрепляется (фиксируется) в популяции. Любая мутация вначале возникает только лишь у один-одинешенек микроба. Чтоб мутация зафиксировалась, отпрыски этого микроба обязаны вытеснить целых других бактерий в собственной пробирке. Вредная мутация, вероятнее всего, будет отсеяна отбором. Нужная мутация под деяньем отбора может закрепиться, другими словами распространиться в популяции и достичь стопроцентной частоты, но может и нечаянно потеряться, пока ее носители еще не успели как надо размножиться. В конце концов, нейтральные мутации, сообразно водящимся теоретическим моделям, обязаны фиксироваться с неизменной скоростью, одинаковой скорости мутирования. Частота встречаемости нейтральной мутации в популяции колеблется в согласовании с методом случайного блуждания (сантим.. random walk) до того времени, пока нечаянно не достигнет величины 0% (полная элиминация) либо сто% (фиксация). Феноминальным образом скорость фиксации нейтральных мутаций не зависит от масштаба популяции. Это разъясняется тем, что чем главным образом популяция, тем почаще в ней появляются мутации, да и тем гуще возможность фиксации каждой из их. В итоге масштаб популяции в уравнении нетрудно-напросто сокращается.

За 1-ые 20 000 поколений в экспериментальной популяции зафиксировалось 45 мутаций, в том числе 29 однонуклеотидных замен и 16 других мутаций (вставок, выпадений, инверсий, встраиваний мобильных частей). Самое занимательное, что скорость скопления мутаций на этом шаге водилась взыскательно неизменной (все отличия от линейной модели статистически недостоверны), тогда как приспособленность вначале росла чрезвычайно скоро, а потом ее рост замедлился (сантим.. набросок).

Неизменная скорость фиксации, сообразно теории, отличительна для нейтральных мутаций. Все же все 45 мутаций не были бы нейтральными. Светло, что по последней мере некие из их имелись полезными о этом свидетельствует рост приспособленности. Приобретенные результаты не чрезвычайно свободно увязать и с догадкой о том, что все 45 мутаций имелись полезными. Создатели разглядывают немного элементарных моделей с различными комплектами начальных дозволений, из тот или другой должно, что, если б все мутации имелись полезными, то обе величины приспособленность и число скопленных мутаций обязаны могли быть изменяться сходным образом, другими словами либо расти с неизменной скоростью, либо параллельно замедляться.

Простейшее из вероятных изъяснений состоит в том, что посреди 45 зафиксировавшихся мутаций большая часть имелись нейтральными, но некие имелись полезными, при этом генеральная масса нужных мутаций зафиксировалась скоро затем начала опыта. Потенциала для полезного мутирования достаточно скоро исчерпались, и в последующем фиксировались в большей степени нейтральные мутации.

Скопление мутаций (синии полосы и кружки) и рост приспособленности (зеленоватые полосы и квадраты) в экспериментальной популяции. По горизонтальной оси номер поколения. Видно, что число зафиксировавшихся мутаций росло линейно (мелкие ломаные полосы очерчивают 95-процентные доверительные интервалы линейной модели). Приспособленность вначале росла чрезвычайно скоро, а позже ее рост замедлился. Прыжки зеленоватых квадратов ввысь и вниз сравнительно зеленоватой полосы не выходят за границы статистической погрешности, другими словами не призывают особых изъяснений. На малолетнем графике в правом нижнем углу представлено резкое ускорение скопления мутаций начиная приблизительно с поколения 26 000, иной раз в популяции зафиксировалась мутация, повышающая темп мутагенеза.

Создатели, все же, приводят четыре суровых довода против экого изъяснения.

1) В случае доминирования нейтральных мутаций подобать иметься резко повышено число синонимичных нуклеотидных замен (другими словами таковых конфигураций ДНК, тот или другой не водят к изменениям аминокислотной последовательности белков). Вопреки сиим ожиданиям, все без исключения зафиксировавшиеся мутации в кодирующих областях генов прибывают важными (несинонимичными).

2) В случае доминирования нейтральных мутаций должно ждать, что в 12 экспериментальных популяциях (в 11 из тот или другой полные геномы пока не секвенировались) за 20 000 поколений мутации зафиксировались в различных генах. Против, мутации в одних и тех же генах, закрепившиеся самостоятельно в различных популяциях, могли быть доводом в прок того, что мутации фиксировались в итоге отбора, а не генетического дрейфа (другими словами мутации имелись полезными). Чтоб проверить это, создатели отсеквенировали у микробов поколения 20 000 из других одиннадцати экспериментальных популяций 14 генов, в тот или другой у главной экспериментальной популяции закрепились мутации. Оказалось, что в подавляющем большинстве случаев в иных популяциях эти гены тоже поменялись.

3) Если б большая часть мутаций имелись нейтральными, наблюдалась бы значимая внутрипопуляционная изменчивость по сиим локусам (так как полезные мутации под деяньем отбора фиксируются скоро, а нейтральные вначале обязаны длинно случайно блуждать меж нулевой и стопроцентной частотой). Это предположение не подтвердилось.

4) С помощью генной инженерии создатели смогли прямо найти ступень полезности 9 мутаций из осматриваемых 45. Эти мутации искусственно внедряли в геном предкового штамма. В восьми вариантах из 9 приспособленность микробов резко повысилась. Что дотрагивается девятой мутации, то создатели мыслят, что она тоже полезна, но не сама по для себя, а в сочетании с иными мутациями, так как метко таковая же мутация закрепилась у иных подопытных популяций. Для сопоставленья, в приятелем опыте в геном пищеварительной палочки вносили случайные мутации по одной, и при всем этом ни одна из 26 мутаций не пустила ни мельчайшего выигрыша в приспособленности.

Таковым образом, в процесс главных 20 000 поколений в популяции фиксировались в большей степени полезные мутации, при этом их фиксация шла с неизменной скоростью. Замедление роста приспособленности, по-видимому, водилось соединено с тем, что средняя ступень полезности мутаций равномерно понижалась. Более конструктивные адаптивные конфигурации произошли в процесс главных 2000 поколений, а потом, возможно, происходила наиболее мелкая оптимизация фенотипа.

До этого времени речь шла только лишь о главной половине опыта. Во 2-ой его половине эволюционная динамика подопытной популяции конструктивно поменялась. Процесс в том, что затем 26 000 поколений зафиксировалась мутация в гене mutT. Этот ген кодирует белок, участвующий в репарации (починке) ДНК. В итоге частота мутирования резко выросла. Как следствие, наиболее чем на порядок выросла и частота фиксации мутаций. В процесс 2-ой половины опыта зафиксировалось 609 мутаций в 13,5 разов главным образом, чем за 1-ые 20 000 поколений.

Подобные по собственной функции мутации, увеличившие темп мутагенеза, закрепились и в пары иных экспериментальных популяциях. Из этого должно, что рост темпов мутагенеза отдал микробам адаптивное превосходство. Это, меж иным, противоречит всераспространенной идее о том, что в стабильных договорах организмам водилось бы выгодно понизить темп мутирования до нуля и этого не происходит только лишь из-за технической невозможности обеспечить безусловную точность копирования ДНК (сантим..: В. П. Щербаков, 2005).

В основной популяции эта мутация возникла не позже, чем в поколении 26 500 (из 3-х проверенных бактерий этого поколения мутация глодать у один-одинешенек и отсутствует у 2-ух). Начиная с поколения 29 000 мутация стала преобладать в популяции и, по-видимому, скоро после чего зафиксировалась, другими словами достигла частоты сто%.

Полезность мутации, повысившей темп мутагенеза, могла состоять только лишь в том, что она повысила возможность появления новейших нужных мутаций затем того, как большая часть потенциалов для полезного мутирования теснее водилось исчерпано. Но в качестве побочного эффекта интенсификация мутагенеза неминуемо соответственна водилась привести к росту числа вредных и нейтральных мутаций.

Отталкиваясь от так выше, должно ждать, что сейчас большая часть фиксирующихся мутаций будут нейтральными, а не полезными. Как мы помним, скорость фиксации нейтральных мутаций в популяции одинакова скорости мутагенеза самостоятельно от масштаба популяции. Скорость мутирования у предкового штамма E. coli водилась басистой, и оттого в 1-ые 20 000 поколений нейтральных мутаций фиксировалось чрезвычайно малюсенько. Мутация гена mutT прирастила скорость мутирования примерно в 70 разов (от 1,6 &規 1010 до 1,1 &規 108 на пару нуклеотидов на поколение). Разнородные статистические испытания, употребленные творцами, подтвердили предположение о том, что большая часть из 609 поздних мутаций имелись нейтральными.

Зачем-то в статье не так, как поменялась приспособленность микробов во 2-ой половине опыта.

Биологи деятельно употребляют результаты сопоставлений геномов для реконструкции путей и темпов эволюции организмов. До этого времени при всем этом приходилось наслаждаться в генеральном математическими моделями, основанными на различных наиболее либо наименее правдоподобных дозволениях. Сейчас в конце концов возникает потенциал экспериментальной проверки этих моделей. 1-ые результаты оказались во многом неожиданными. К примеру, малюсенько кто ждал, что неизменный темп скопления нужных мутаций может сопровождаться замедляющимся ростом приспособленности; либо что вероятны настолько резкие скачки в соотношении темпов фиксации нейтральных и нужных мутаций. Генеральной заключение состоит в том, что количественные соотношения меж различными качествами эволюционного процесса (нейтральностью и адаптивностью, воздействием дрейфа и отбора, темпами конфигураций на степени генотипа и фенотипа) могут иметься значительно наиболее трудными, разноплановыми и непостоянными, чем предполагалось ранее.

Источник: