Сен 9, 2015 Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений

В ходе неповторимого опыта, продолжавшегося наиболее 20 лет, удалось детально проследить эволюционные конфигурации, происходившие в популяции пищеварительной палочки Escherichia coli в процесс 40 000 поколений. В главной половине опыта в популяции фиксировались в главном полезные мутации, повышавшие приспособленность микробов. Самым неожиданным результатом оказалось всепостоянство скорости скопления нужных мутаций. До этого времени числилось, что с неизменной скоростью обязаны скапливаться нейтральные мутации, а не полезные, все-таки в опыте все оказалось навыворот. В половине опыта в популяции зафиксировалась мутация, резко повысившая темп мутагенеза. После чего мутации замерзли фиксироваться на порядок стремительнее, но это имелись в главном теснее не полезные, а нейтральные мутации.

Давняя мечта биологов впрямую сравнить темпы эволюции на геномном и организменном ватерпасах в конце концов-то начинает реализоваться. До этого времени в данной для нас области приходилось наслаждаться в главном теоретическими суждениями и математическими моделями. Неповторимый опыт, начатый в 1988 году интернациональной командой исследователей под управлением Ричарда Ленски (Richard E. Lenski), отдал потенциал с необычной доселе ступенью детальности проследить ход эволюции как на ватерпасе генома (темп скопления мутаций), так и на ватерпасе целого организма (темп развития адаптаций).

Опыт проводится параллельно с 12 популяциями E. coli, но в обговариваемой статье осмотрена лишь одна из их. Микробов выращивают на минимальной питательной среде (сантим..: minimal growth medium), в тот или другой лимитирующим фактором, ограничивающим размножение микробов, прибывает недочет еды (глюкозы). Каждый задевай из пробирки с бактериями берут 0,1 мл содержимого и помещают в новейшую пробирку с 9,9 мл бодрой питательной среды. Временами число популяции замораживают при 80C и берегут для следующего исследования. Это разумно, так как аналитические методики в частности, методики секвенирования (прочтения) геномов на данный момент стремительно развиваются и настолько же стремительно дешевеют. На теперешний задевай творцы вполне отсеквенировали геномы микробов из поколений 0 (предковый штамм), 2000, 5000, 10 000, 15 000, 20 000 и 40 000.

Часто проводится также оценка приспособленности популяции. Для этого ассоциируют скорость размножения экспериментальных бактерий с контрольным меченым штаммом (о методике оценки приспособленности сантим.. в заметке: Опыты на червяках доказали, что самцы вещь нужная, Элементы, 23.10.2009).

Продолжительность опыта и масштаб популяции имелись достаточными для того, чтоб любая из вероятных точечных мутаций (нуклеотидных замен) в ходе случайного мутирования произошла наиболее один-одинехонек однажды (масштаб генома подопытного штамма пищеварительной палочки 4,6 &規 106 пар нуклеотидов).

Чем выдается возникновение мутации от ее закрепления (фиксации). Далековато не всякая появившаяся мутация закрепляется (фиксируется) в популяции. Любая мутация вначале возникает лишь у один-одинехонек микроба. Чтоб мутация зафиксировалась, отпрыски этого микроба обязаны вытеснить целых других бактерий в собственной пробирке. Вредная мутация, вероятнее всего, будет отсеяна отбором. Нужная мутация под деянием отбора может закрепиться, другими словами распространиться в популяции и достичь стопроцентной частоты, но может и нечаянно потеряться, пока ее носители еще не успели как надо размножиться. В конце концов, нейтральные мутации, сообразно будущим теоретическим моделям, обязаны фиксироваться с неизменной скоростью, одинаковой скорости мутирования. Частота встречаемости нейтральной мутации в популяции колеблется в согласовании с методом случайного блуждания (сантим.. random walk) до того времени, пока нечаянно не достигнет величины 0% (полная элиминация) либо сто% (фиксация). Феноминальным образом скорость фиксации нейтральных мутаций не зависит от масштаба популяции. Это разъясняется тем, что чем главным образом популяция, тем гуще в ней появляются мутации, да и тем гуще возможность фиксации каждой из их. В итоге масштаб популяции в уравнении легко-напросто сокращается.

За главные 20 000 поколений в экспериментальной популяции зафиксировалось 45 мутаций, в том числе 29 однонуклеотидных замен и 16 других мутаций (вставок, выпадений, инверсий, встраиваний мобильных компонентов). Самое увлекательное, что скорость скопления мутаций на этом шаге водилась железно неизменной (все отличия от линейной модели статистически недостоверны), тогда как приспособленность вначале росла чрезвычайно живо, а потом ее рост замедлился (сантим.. набросок).

Неизменная скорость фиксации, сообразно теории, отличительна для нейтральных мутаций. Все-таки все 45 мутаций не были бы нейтральными. Светло, что по последней мере некие из их имелись полезными о этом свидетельствует рост приспособленности. Приобретенные результаты не чрезвычайно просто увязать и с догадкой о том, что все 45 мутаций имелись полезными. Творцы осматривают немного обычных моделей с различными комплектами начальных дозволений, из тот или другой идет, что, если б все мутации имелись полезными, то обе величины приспособленность и число скопленных мутаций обязаны могли быть изменяться сходным образом, другими словами либо расти с неизменной скоростью, либо параллельно замедляться.

Простейшее из вероятных разъяснений состоит в том, что посреди 45 зафиксировавшихся мутаций большая часть имелись нейтральными, но некие имелись полезными, при этом главная масса нужных мутаций зафиксировалась скоро потом начала опыта. Способности для полезного мутирования достаточно живо исчерпались, и в последующем фиксировались предпочтительно нейтральные мутации.

Скопление мутаций (синии полосы и кружки) и рост приспособленности (зеленоватые полосы и квадраты) в экспериментальной популяции. По горизонтальной оси номер поколения. Видно, что число зафиксировавшихся мутаций росло линейно (высокие ломаные полосы очерчивают 95-процентные доверительные интервалы линейной модели). Приспособленность вначале росла чрезвычайно живо, а позже ее рост замедлился. Прыжки зеленоватых квадратов ввысь и вниз сравнительно зеленоватой полосы не выходят за границы статистической погрешности, другими словами не призывают особых разъяснений. На небольшом графике в правом нижнем углу изображено резкое ускорение скопления мутаций начиная ориентировочно с поколения 26 000, иногда в популяции зафиксировалась мутация, повышающая темп мутагенеза.

Творцы, все-таки, приводят четыре суровых довода против этакого изъяснения.

1) В случае доминирования нейтральных мутаций обязано иметься резко повышено число синонимичных нуклеотидных замен (другими словами этаких конфигураций ДНК, тот или другой не водят к изменениям аминокислотной последовательности белков). Вопреки сиим ожиданиям, все без исключения зафиксировавшиеся мутации в кодирующих областях генов приходят важными (несинонимичными).

2) В случае доминирования нейтральных мутаций идет ждать, что в 12 экспериментальных популяциях (в 11 из тот или другой полные геномы пока не секвенировались) за 20 000 поколений мутации зафиксировались в различных генах. Против, мутации в одних и тех же генах, закрепившиеся самостоятельно в различных популяциях, могли быть доводом в прок того, что мутации фиксировались в итоге отбора, а не генетического дрейфа (другими словами мутации имелись полезными). Чтоб проверить это, творцы отсеквенировали у микробов поколения 20 000 из других одиннадцати экспериментальных популяций 14 генов, в тот или другой у главной экспериментальной популяции закрепились мутации. Оказалось, что в подавляющем большинстве случаев в вторых популяциях эти гены тоже поменялись.

3) Если б большая часть мутаций имелись нейтральными, наблюдалась бы полноценная внутрипопуляционная изменчивость по сиим локусам (так как полезные мутации под деянием отбора фиксируются живо, а нейтральные вначале обязаны длинно случайно блуждать меж нулевой и стопроцентной частотой). Это предположение не подтвердилось.

4) С помощью генной инженерии творцы смогли непринужденно найти ступень полезности 9 мутаций из разглядываемых 45. Эти мутации искусственно внедряли в геном предкового штамма. В восьми вариантах из 9 приспособленность микробов резко повысилась. Что дотрагивается девятой мутации, то творцы размышляют, что она тоже полезна, но не сама по для себя, а в сочетании с вторыми мутациями, так как метко таковая же мутация закрепилась у вторых подопытных популяций. Для сопоставления, в товарищем опыте в геном пищеварительной палочки вносили случайные мутации по одной, и при всем этом ни одна из 26 мутаций не отдала ни мельчайшего выигрыша в приспособленности.

Таковым образом, в процесс основных 20 000 поколений в популяции фиксировались предпочтительно полезные мутации, при этом их фиксация шла с неизменной скоростью. Замедление роста приспособленности, по-видимому, имелось соединено с тем, что средняя ступень полезности мутаций равномерно понижалась. Более конструктивные адаптивные конфигурации произошли в процесс основных 2000 поколений, а потом, возможно, происходила наиболее мелкая оптимизация фенотипа.

До этого времени речь шла лишь о главной половине опыта. Во 2-ой его половине эволюционная динамика подопытной популяции конструктивно поменялась. Процесс в том, что потом 26 000 поколений зафиксировалась мутация в гене mutT. Этот ген кодирует белок, участвующий в репарации (починке) ДНК. В итоге частота мутирования резко выросла. Как следствие, наиболее чем на порядок выросла и частота фиксации мутаций. В процесс 2-ой половины опыта зафиксировалось 609 мутаций в 13,5 разов главным образом, чем за главные 20 000 поколений.

Подобные по собственной функции мутации, увеличившие темп мутагенеза, закрепились и в пары вторых экспериментальных популяциях. Из этого идет, что рост темпов мутагенеза отдал микробам адаптивное превосходство. Это, меж иным, противоречит всераспространенной идее о том, что в стабильных соглашениях организмам имелось бы выгодно понизить темп мутирования до нуля и этого не происходит лишь из-за технической невозможности обеспечить безусловную точность копирования ДНК (сантим..: В. П. Щербаков, 2005).

В основной популяции эта мутация явилась не позже, чем в поколении 26 500 (из 3-х проверенных бактерий этого поколения мутация грызть у один-одинехонек и отсутствует у 2-ух). Начиная с поколения 29 000 мутация стала преобладать в популяции и, по-видимому, скоро после чего зафиксировалась, другими словами достигла частоты сто%.

Полезность мутации, повысившей темп мутагенеза, могла состоять лишь в том, что она повысила возможность происхожденья новейших нужных мутаций потом того, как большая часть потенциалов для полезного мутирования теснее имелось исчерпано. Но в качестве побочного эффекта интенсификация мутагенеза безизбежно обязана водилась привести к росту числа вредных и нейтральных мутаций.

Отталкиваясь от произнесенного выше, надлежало ждать, что сейчас большая часть фиксирующихся мутаций будут нейтральными, а не полезными. Как мы помним, скорость фиксации нейтральных мутаций в популяции одинакова скорости мутагенеза самостоятельно от масштаба популяции. Скорость мутирования у предкового штамма E. coli водилась басистой, и потому в главные 20 000 поколений нейтральных мутаций фиксировалось чрезвычайно всего ничего. Мутация гена mutT прирастила скорость мутирования предположительно в 70 разов (от 1,6 &規 1010 до 1,1 &規 108 на пару нуклеотидов на поколение). Разнородные статистические испытания, употребленные создателями, подтвердили предположение о том, что большая часть из 609 поздних мутаций имелись нейтральными.

Зачем-то в статье не так, как поменялась приспособленность микробов во 2-ой половине опыта.

Биологи деятельно употребляют результаты сопоставлений геномов для реконструкции путей и темпов эволюции организмов. До этого времени при всем этом приходилось наслаждаться в главном математическими моделями, основанными на различных наиболее либо наименее правдоподобных дозволеньях. Сейчас в конце концов возникает потенциал экспериментальной проверки этих моделей. Главные результаты оказались во многом неожиданными. К примеру, всего ничего кто ждал, что неизменный темп скопления нужных мутаций может сопровождаться замедляющимся ростом приспособленности; либо что вероятны настолько резкие скачки в соотношении темпов фиксации нейтральных и нужных мутаций. Главной заключение состоит в том, что количественные соотношения меж различными качествами эволюционного процесса (нейтральностью и адаптивностью, воздействием дрейфа и отбора, темпами конфигураций на ватерпасе генотипа и фенотипа) могут иметься важно наиболее трудными, разноплановыми и непостоянными, чем предполагалось ранее.

Источник: