Авг 22, 2020 Удвоение генов может приводить к видообразованию

Французские и английские генетики нашли элементарный механизм, с помощью тот или иной меж организмами, касающимися к один-одинехонек внешности, может живо появиться частичная репродуктивная надежная изоляция (нескрещиваемость), что, в свойскую очередь, в последующем может привести к разрезу начального внешности на два. Для происхождения изоляции довольно, чтоб жизненно главный ген удвоился, а далее у различных представителей внешности вышли из строя различные его копии.

Французские и английские генетики нашли обычной механизм, с помощью тот или другой меж организмами, касающимися к один-одинешенек облика, может скоро показаться частичная репродуктивная надежная изоляция (нескрещиваемость), что, в свойскую очередь, в предстоящем может привести к разрезу начального внешности на два. Для появления изоляции хватить, чтоб жизненно главный ген удвоился, а потом у различных представителей внешности вышли из строя различные его копии.

Происхождение репродуктивной изоляции главный шаг процесса видообразования, и потому чуть ли заслуживает дивиться тому большущему заинтересованности, тот или иной биологи уделяют исследованию изолирующих устройств (сантим.. ссылки внизу). Надежная изоляция посещает презиготическая (организмы не желают либо не могут скрещиваться, либо скрещиваются, но осеменения не происходит) и постзиготическая (оплодотворение происходит, но гибридное потомство гибнет, оказывается бесплодным либо располагает пониженную приспособленность).

Биологи издавна подразумевали, что одной из обстоятельств появления постзиготической изоляции быть может несопоставимость аллельных вариантов пары взаимодействующих меж собой генов. На теоретическом уровне меж различными генами 1-го и такого же генома может жить этакое взаимодействие, что жизнеспособными будут не многие сочетания аллелей этих генов, а лишь некие. К примеру, генотипы A1A1B1B1 и A2A2B2B2 могут иметься жизнеспособны, а A1A1B2B2 и A2A2B1B1 нет. В данном варианте носителям главных 2-ух генотипов будет выгодно скрещиваться лишь с для себя схожими, и отбор будет содействовать тому, чтоб они выучились избирать правильных партнеров. В окончательном счете это может привести к формированию презиготической изоляции и разрезу начального внешности на два. Но до этого времени только чрезвычайно маленькое число эких случаев удалось расшифровать на молекулярном ватерпасе, другими словами выявить определенные пары взаимодействующих генов, у тот или иной грызть нежизнеспособные композиции аллелей, и определить их функцию, нуклеотидную последовательность и природу взаимодействия.

Французские и английские генетики расшифровали один-одинехонек таковой вариант у классического модельного растения резушки Таля (Arabidopsis thaliana), тот или другой превосходнее знакома молекулярным биологам под близким латинским заглавием арабидопсис.

Ранее водилось замечено, что при скрещивании 2-ух лабораторных линий арабидопсиса, происходящих от различных естественных популяций (условные обозначения линий Col и Cvi), в основном поколении гибридов никаких отклонений от нормы не наблюдается, но при предстоящем скрещивании гибридов меж собой число образующихся зерен оказывается нежизнеспособной (в семени не развивается зародыш). С помощью обыкновенных способов генетического анализа водилось найдено, что смерть зерен разъясняется существованием несопоставимых композиций аллелей 2-ух локусов (локус участок хромосомы, где быть может размещен один-одинехонек либо немножко генов). Один-одинехонек из локусов размещается на 1-й хромосоме (его окрестили LD1.1), второй на пятой (он приобрел заглавие LD1.5).

Поначалу исследователи нормальными способами генетического картирования сузили круг поиска, укоротив размахи обоих подозреваемых участков ДНК до пары 10-ов тыщ пар нуклеотидов. Сейчас можнож водилось поглядеть, какие гены попали в эти участки. Оказалось, что в геноме полосы Col в обоих участках находится по одной копии жизненно главного гена HPA. Этот ген кодирует фермент гистидинол-фосфат-амино-трансферазу, нужный для синтеза аминокислоты гистидина. В статье употребляется очень непростая номенклатура генов, мы же для простодушия обозначим копию HPA, находящуюся в основной хромосоме, буковкой A, а в пятой буковкой B. Аллельные варианты, соответствующие для полосы Col, будем означать единицей, для полосы Cvi двойкой.

Сначала водились изучены аллели, соответствующие для полосы Col, другими словами A1 и B1. Их кодирующие последовательности выдаются товарищ от товарища лишь 2-мя синонимичными нуклеотидными подменами, другими словами белки, ними кодируемые, идеально схожи. Наличие 2-ух практически схожих копий 1-го и такого же гена, судя по цельному, прибывает результатом недавней генной дупликации.

Потом исследователи определили степень экспрессии (активность занятия) генов A1 и B1. Для этого они выделяли из клеток матричные РНК (мРНК). Так как гены распознаются 2-мя нуклеотидными подменами, считанные с их мРНК можнож различить, желая эти подмены и не влияют на структуру белка, синтезируемого на основанию мРНК. Оказалось, что ген A1 не действует (не считывается) ни в какой из тканей растения, тогда как ген B1 нормально действует и в корнях, и в побегах. Неименье активности у гена A1 разъясняется, возможно, какими-то еще пока не выявленными мутациями в регуляторных областях гена.

В полосы Cvi ситуация оказалась обратной. У этих растений копия гена, склонная в основной хромосоме (в нашей номенклатуре A2), действует нормально, при этом степень активности у аллеля A2 всего ничего выше, чем у B1. Что дотрагивается аллеля B2, то он оказался нефункциональным. Наиболее того, в подходящем участке пятой хромосомы в полосы Cvi вообщем не оказалось кодирующей последовательности гена HPA. Зато там обнаружились фрагменты мобильных генетических частей. Это дозволяет представить, что копия гена HPA пропала из этого локуса в итоге деятельности транспозонов. Можнож, разумеется, допустить, что ее там никогда и не водилось (другими словами дупликация начального гена произошла у предков полосы Col, но ее не водилось у предков полосы Cvi). Но это не подтверждается плодами анализа иных линий арабидопсиса, у тот или иной фактически постоянно в подходящем локусе пятой хромосомы грызть копия гена HPA время от времени функционирующая, время от времени нет.

Последующие исследования подтвердили, что несопоставимость при скрещивании 2-ух линий арабидопсиса разъясняется тем, что семечки, в геноме тот или иной собираются вкупе нефункциональные аллели (генотип A1A1B2B2), оказываются мертвыми. Другие восемь вероятных генотипов жизнеспособны (сантим.. набросок). Другими словами, семя гибнет, ежели в его геноме не работает ни одна из 4 копий гена HPA, что приводит к резкому недочету гистидина в развивающемся зародыше. Правда, у растений с генотипом A1A1B1B2, обладающих лишь одну рабочую копию гена B1, наблюдается недоразвитие корня. Это разъясняется тем, что ген B1 экспрессируется слабее, чем A2, а корень число растения, более чувствительная к недочету гистидина. Ежели поливать растение с эким генотипом веществом гистидина, другими словами вносить дефицитную аминокислоту извне, то корень растет обычный. Наиболее того, ежели кормить гистидином растения, у тот или иной число зерен располагает нежизнеспособный генотип A1A1B2B2, то во целых зернах развивается обычный зародыш.

Определив эти факты, исследователи проанализировали еще 30 линий арабидопсиса. Во целых чертах обнаружились две копии гена HPA, располагающиеся в одних и тех же локусах на основной и пятой хромосомах. При всем этом в большинстве случаев (22 из 30) одна из 2-ух копий оказалась тем либо другим методом выведена из строя. Творцы нашли 6 различных вариантов мутаций, выводящих из строя этот ген. Это или неименье экспрессии, как в полосы Col, или делеция (выпадение) той либо другой числа кодирующей последовательности (в полосы Cvi, как мы помним, выпала вся кодирующая последовательность), или ранний стоп-кодон. Наиболее четверти из целых вероятных вариантов скрещиваний меж чертами приводят к образованию нежизнеспособных зерен.

По-видимому, произошедшее сравнительно не так давно удвоение гена HPA привело к тому, что в границах внешности Arabidopsis thaliana наметилось разрез на две обоюдно несопоставимые группы популяций: те, у тот или иной вышла из строя копия гена HPA на основной хромосоме, и те, у кого поломалась копия на пятой хромосоме. Явно, что при определенных договорах эти две группы популяций могут в имеющемся перевоплотиться в отдельные облики.

Эким образом, стал ясен один-одинехонек из вероятных сценариев сравнительно прыткого зарождения репродуктивной изоляции снутри внешности. Поначалу происходит удвоение какого-нибудь жизненно главного гена. Иной раз ген удваивается, природный отбор перестает выбраковывать мутации, снижающие активность одной из его копий либо выводящие ее из строя (так как в резерве грызть 2-ая копия, тот или другой и в одиночку полностью справляется со свойской функцией). В итоге с большущий вероятностью одна из 2-ух копий гена делается нефункциональной.

Но у различных представителей 1-го и такого же внешности могут выйти из строя различные копии двойного гена. При всем этом неминуемо возникает частичная несопоставимость (постзиготическая репродуктивная надежная изоляция) меж популяциями, в тот или иной распространились мутации, выводящие из строя различные копии гена. Так как скрещивания меж представителями эких популяций стают безвыгодными (предоставляют младше отпрысков в основном либо следующих поколениях), отбор будет благодетельствовать выработке всех устройств, предотвращающих скрещивания с неподходящими партнерами. В случае животных это могут иметься конфигурации в методах выбора брачного напарника; у растений подобный итог быть может достигнут, к примеру, за счет конфигурации сроков цветения, отношений с насекомыми-опылителями либо методом модификации биохимических устройств выбора пыльцы, исполняемого тканями пестика.

Этот метод видообразования предполагался теоретиками теснее издавна, но так наглядно показать его исходные этапы, вскрыв при всем этом молекулярные механизмы явления, удалось, пожалуй, в первый раз.

Источник : David Bikard, Dhaval Patel, Claire Le Mette, Veronica Giorgi, Christine Camilleri, Malcolm J. Bennett, Olivier Loudet. Divergent Evolution of Duplicate Genes Leads to Genetic Incompatibilities Within A. thaliana // Science. 2009. V. 323. P. 623626.
(Александр Марков )