Происхождение хордовых животных
Происхождение хордовых животных
Хордовые — один-одинехонек из больших разновидностей животного королевства,
представители тот или другой освоили все сферы обитания. В
состав этого разновидности входят три группы (подтипа)
организмов: оболочники (в том числе живущие на дне
морские сидячие организмы — асцидии), бесчерепные
(схожие на малеханьких рыбок морские существа —
ланцетники), позвоночные(хрящевые и костистые рыбы,
земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).
Происхождение хордовых животных
Хордовые — один-одинехонек из огромнейших видов животного королевства,
представители тот или другой освоили все сферы обитания. В
состав этого разновидности входят три группы (подтипа)
организмов: оболочники (в том числе живущие на дне
морские сидячие организмы — асцидии), бесчерепные
(схожие на малюсеньких рыбок морские существа —
ланцетники), позвоночные(хрящевые и костистые рыбы,
земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).
Человек — тоже представитель разновидности хордовых.
Происхождение разновидности хордовых — это главнейший шаг в
историческом развитии животного мира, значащий
возникновение группы животных с неповторимым планом
строения, тот или другой дозволил в предстоящей эволюции
достичь наибольшей посреди живых созданий трудности
строения и поведения. В сути это значит
реконструкцию главных шагов на том пути, тот или другой привел
к человеку. Вот зачем тема происхождения хордовых
теснее наиболее полутора веков вызывает великой энтузиазм
биологов.
Происхождение хордовых иметь отношение к тому периоду
эволюции животного королевства, от тот или другой сохранилось
чрезвычайно немного палеонтологических остатков. Знаменито едва лишь,
что в среднем кембрии (около 550 млн. годов назад) теснее
жили бесчерепные, схожие современным
ланцетникам. Наиболее ранешние этапы эволюции хордовых
приходится реконструировать на основанию исследования
идущих в ногу со временем организмов, предпочтительно
сравнимо-анатомическими и эмбриологическими
способами, привлекая предоставленные и из остальных областей
биологии.
ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
ХОРДОВЫХ
Одна из главных концепций, связывающих план
строения хордовых с планами строения остальных групп
беспозвоночных, имелась разработана выдающимся
французским сравнительным анатомом Жоффруа
Сент-Илером еще в главной половине XIX века. Он
считал, что членистые животные (кольчатые червяки и
членистоногие) могут рассматриваться как
перевернутые позвоночные. «Посмотрите на рака,
перевернутого на спину, разговаривал он, — и вы увидите,
что многообразные порядка его размещены безукоризненно
так же, как у высших позвоночных животных». Конкретно
эта концепция имелась в центре общественного спора меж
Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье, тот или другой
состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской
революции, свергнувшей Бурбонов. Как знаменито, в
том известном споре одолел Жорж Кювье. Все-таки к
идее сопоставления хордовых (и позвоночных) и
перевернутых кольчатых червяков либо членистоногих
зоологи ворачивались не один раз в протяжении
в итоге XIX века.
Эту точку зрения отстаивал выдающийся зоолог и,
вроде бы мы на данный момент например, «организатор науки»
Антон Дорн, построивший на родные собственные средства
главную в мире и до этого времени удачно функционирующую
Неаполитанскую зоологическую станцию. В начале XX
века идею происхождения хордовых от
перевернувшихся на спинную сторонку членистоногих
отстаивали Гаскелл, Паттен и иные биологи.
Смышленые и ладно изъясняющие план строения
хордовых гипотезы их происхождения от перевернутых
аннелид либо членистоногих утратили свойскую
популярность сначала в взаимоотношения с тем, что замерзли
светлы основательные эмбриологические отличия
меж кольчатыми червяками и членистоногими, с одной
страны, и хордовыми — с иной.
В начале теперешнего столетия имелись разработаны
гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих
— обитающих в гуще грунта морских червеобразных
организмов. У этих животных (как и у хордовых)
есть жаберные щели, а в передней количества тела —
опорный вырост кишечного тракта (стомохорд), тот или другой
сопоставляли с хордой. Все-таки кишечнодышащие резко
выдавались от хордовых обратным направлением тока
крови, расположением сердца, строением сердитой
порядка и вторыми необходимыми необыкновенностями
организации. Делались пробы выводить хордовых от
иглокожих, немертин, моллюсков и остальных групп
беспозвоночных, все-таки ни одна из их не обладала
фуррора.
Необыкновенной реакцией на неудачи зоологов решить
тему происхождения хордовых традиционными
методами появилась разработка так давать имя
неотенических гипотез, выводящих хордовых от
личинок асцидий. Взрослые асцидии — прикрепленные
морские животные, фильтрующие воду спустя
объемистый жаберный мешок и улавливающие
взвешенные в воде мелкие органические частички.
Они не обладают ни хорды, ни сердитой трубки и совершенно
не схожи на хордовых животных. Но, как издавна
знаменито (а в первый раз это представил еще в баста
прошедшего века выдающийся российский биолог А.О.
Ковалевский), личинки асцидий обладают и хорду, и
сердитую трубку, тот или другой утрачиваются при
метаморфозе. На основании этого почти все биологи
(Берилл, Уитер, Боун и др.) подразумевают, что
хордовые произошли от ставших половозрелыми
личинок асцидий. Правда, в данном варианте остается
непонятным, откуда взялись сами асцидии. Ну и
тяжело представить, чтоб хорда и сердитая трубка
показались у живущих 1 — 2 дня и не насыщающихся
личинок. Наиболее возможно, что эти индивидуальности —
наследие свободноживущих предков асцидий, о
организации тот или иной неотенические гипотезы ничего
не молвят. Ни одна из осмотренных гипотез в
нынешнее время не может рассчитываться правильной, но в
каждой из их хранятся отдельные компоненты,
тот или другой могут оказаться полезными при
реконструкции путей происхождения хордовых.
ПЕРВИЧНОРОТЫЕ И ВТОРИЧНОРОТЫЕ
Все билатерально-симметричные организмы делятся на
две группы — первичноротые и в торичноротые, и
ранее чем приступить к анализу задачи
происхождения хордовых, должно узнать, к какой
из этих 2-ух групп принадлежат хордовые. Наименования
«первичноротые» (Protostomia) и «вторичноротые»
(Deuterostomia) произошли от метода развития
ротового отверстия в эмбриогенезе. Так, у
первичноротых животных бластопор (возникающее в
эмбриональном развитии отверстие первичного
кишечного тракта) отчасти либо без остатка перебегает в
ротовое отверстие. У вторичноротых (к примеру, у
иглокожих) бластопор делается анальным
отверстием, а рот проталкивается поновой на переднем
баста личинки. В остальных вариантах бластопор
заживает, а рот и анус раскрываются поновой.
Кроме судьбы рта, первичноротые и вторичноротые
выдаются вторыми эмбриологическими
необыкновенностями. Во-главных, это нрав разделения
оплодотворенного яичка: у первичноротых оно
спиральное, а у вторичноротых — радиальное (рис.
1). Иное отличие состоит в методе закладке
целома (вторичной полости тела): у первичноротых
стены вторичной полости тела происходят от 2-ух
клеток, а у вторичноротых за счет выпячивания
кармашков эмбрионального кишечного тракта (рис. 1).
Третьим важным различием меж первично- и
вторичноротыми приходит судьба зачатка первичного
мозга: у первичноротых он приносит начало мозгу
взрослых форм, а у вторичноротых постоянно
редуцируется, так что новейший сердитый центр
возникает в ином площади поновой. Вторичноротые —
это вторичномозговые животные.
Рот и анус хордовых животных формируются без взаимоотношения
с бластопором. Хордовые обладают обычное радиальное
деленье яичка, вторичная полость тела (целом)
формируется у их за счет выпячивания кармашков
первичного кишечного тракта, а в сердитой налаженности нет
следов первичного мозга. Все эти признаки
указывают на принадлежность хордовых к
вторичноротым животным. Кроме хордовых к ним
касаются погонофоры, полухордовые и иглокожие
(рис. 2). В состав первичноротых входят плоские и
совершенные червяки, кольчатые червяки, моллюски,
членистоногие (рис. 2).
|
|
Рис. 1. Индивидуальности эмбрионального развития первичноротых и вторичноротых животных. |
СРАВНЕНИЕ ХОРДОВЫХ С ДРУГИМИ
ВТОРИЧНОРОТЫМИ
Желая хордовые — это вторичноротые животные, все таки
их развитие располагает ряд необыкновенностей. На рис. 3
представлены надлежащие стадии развития одной
из групп вторичноротых — погонофор и низших
хордовых — асцидий.
Анимальный полюс яичка погонофор, на тот или другой
размещается ядро яйцеклетки, подходит
спинной сторонке эмбриона, а вегетативный, на
тот или другой концентрируется желток, — брюшной. У
низших хордовый ситуация обратная: анимальный
полюс подходит брюшной сторонке, а
вегетативный — спинной. Бластопор (другими словами та
область эмбриона, где впячивается энтодерма и
формируется первичный кишечный тракт) у погонофор
подходит брюшной сторонке личинки, а у низших
хордовых — спинной. Зачаток сердитой порядка,
закладывающийся по полосы замыкания бластопора, у
погонофор делается брюшным сердитым тяжем, а у
хордовых — спинной сердитой трубкой (рис. 3).
|
|
Рис. 2. Представители главных групп первичноротых и вторичноротых животных. |
План строения низших хордовых также значительно
выдается от планов строения остальных
вторичноротых. Так, к примеру, у цельных вторичноротых
передние целомы диссимметричны: левый передний
целом главным образом правого, тот или другой традиционно исполняет
функцию околосердечной сумки. У хордовых ситуация
обратная: правый передний целом главным образом левого.
Целомы вторичноротых сообщаются с показной средой
отверстиями, раскрывающимися на спинной сторонке и
исполняющими осморегуляторные и половые функции. У
хордовых эти отверстия размещаются на той
сторонке тела, тот или другой мы обычно считаем
брюшной.
Кровеносная налаженность у вторичноротых и хордовых
устроена по совместному плану и состоит из 2-ух ключевых
сосудов: спинного и брюшного. У вторичноротых, как
и цельных остальных беспозвоночных, кровь по спинному
сосуду течет вперед, а по брюшному назад. У
хордовых направление тока крови обратное: по
спинному сосуду кровь течет назад, а по брюшному —
вперед. Сердечко у вторичноротых лежит на спинной
сторонке, а у хордовых — на брюшной.
Суммируем все эти отличия.
1. Бластопор хордовых подходит не брюшной, а
спинной сторонке.
2. Сердитая пластинка хордовых, закладывающаяся по
площади замыкания бластопора, преобразуется не в
брюшной сердитый тяж, а в спинную сердитую
трубку.
3. Диссимметрия главной пары целомов располагает обратный
символ в сопоставленьи с вторыми вторичноротыми: правый
передний целом у хордовых главным образом левого.
4. Отверстия целомов у хордовых раскрываются не на
спинной, а на брюшной сторонке.
5. Кровь у хордовых по брюшной сторонке течет
вперед, а по спинной — назад, и сердечко
размещается не на спинной, а на брюшной
сторонке.
Что все-таки значат эти несоответствия? Лишь одно:
прородители хордовых в свойском эволюционном развитии
испытали инверсию сторонок тела, другими словами
перевернулись и замерзли передвигаться на
морфологически спинной сторонке, тот или иной стала
работать как физиологически брюшная.
Морфологически брюшная страна предков хордовых
стала работать как физиологически спинная.
|
|
Рис. 3. Индивидуальности эмбрионального развития погонофор и низших хордовых. |
Ежели мы примем этот заключение, все вышеперечисленные
несоответствия исчезнут: бластопор хордовых станет
подходить их начально брюшной сторонке,
сердитая трубка будет размещаться на
морфологически брюшной сторонке, диссимметрия
передних целомов заслужит обычный для
вторичноротых нрав, отверстия целомов окажутся
на морфологически спинной сторонке, и направление
тока крови, так же как положение сердца, окажется
обычным для вторичноротых. На рис. 4
представители низших хордовых (личинка асцидий и
ланцетник) изображены перевернутыми, чтоб
показать, что при эком положении их
порядка органов подходят таким остальных
вторичноротых.
Переворот на спинную сторонку мог встать тем
важным эволюционным событием, тот или иной
определило формирование плана строения хордовых
животных и его коренное отличие от планов строения
вторичноротых и остальных беспозвоночных.
В. В. МАЛАХОВ
Столичный муниципальный институт им. Мтр.В. Ломоносова
Posted in ЭкоМедицина by admin with comments disabled.