Ноя 24, 2020 Эволюция цветного зрения у африканских цихлид

В ходе стремительного видообразования у африканских цихлид сформировались различные налаженности цветного зрения, направленные на световые волны различной длины. Эволюция цветного зрения шла 2-мя способами. Изменение активности генов светочувствительных белков-опсинов дозволяло перенастраивать цветовое восприятие снутри границ воспринимаемого диапазона, а сами эти границы изменялись благодаря изменениям кодирующих участков генов.

В ходе стремительного видообразования у африканских цихлид сформировались различные налаженности цветного зрения, направленные на световые волны различной длины. Эволюция цветного зрения шла 2-мя маршрутами. Изменение активности генов светочувствительных белков-опсинов дозволяло перенастраивать цветовое восприятие снутри границ воспринимаемого диапазона, а сами эти границы изменялись благодаря изменениям кодирующих участков генов.

Рыбы-цихлиды великих африканских озер отличный объект для исследования скорого симпатрического видообразования. Озера располагают различный возраст, но они все сравнительно молоды. Каждое озеро вначале водилось заселено маленьким числом внешностей рыб, тот или иной замерзли скоро дивергировать, при этом эволюция в каждом озере шла в значимой мере самостоятельно. Как обыкновенно посещает в сходственных вариантах, освоение сходных ниш водило к независящему возникновению сходных жизненных форм в различных озерах.

В природе различные облики африканских цихлид обыкновенно не скрещиваются меж собой (фактически, оттого они и рассчитываются различными внешностями, а не разновидностями). Репродуктивная надежная изоляция обеспечивается в генеральном брачными предпочтениями. По-видимому, один-одинешенек из ключевых причин, обеспечивших стремительное видообразование у цихлид, был половой отбор (сантим..: Женская привередливость содействует видообразованию, Элементы, 25.12.2009).

В природе для предотвращения гибридизации полностью довольно брачных предпочтений, оттого доп изолирующие механизмы цихлидам не требуются, и они могут не возникать чрезвычайно длинно. Генетическая несопоставимость развивается пассивно, как побочный итог скопления расхождений в изолированных генофондах, и на это требуется максимум периода немножко миллионов лет, время от времени даже наиболее 10 миллионов. Это водилось представлено методом сравненья тестов по межвидовой гибридизации с оценками периода расхождения внешностей на базе сопоставления их ДНК, с учетом геологической истории озер. В лабораторных соглашениях представители различных внешностей и даже родов африканских цихлид просто скрещиваются вместе и предоставляют плодородное гибридное потомство. Интересно, что чем главным образом прошло периода с причины расхождения скрещиваемых внешностей, тем главным образом возникает у гибридного потомства новейших признаков, отсутствующих у обоих родителей. Это быть может один-одинешенек из методов возникновения новизны в эволюции (сантим..: Stelkens et al., 2009. Phenotypic novelty in experimental hybrids is predicted by the genetic distance between species of cichlid fish).

В озере Виктория около 500 внешностей цихлид произошли от корпоративного предка менее, чем за 120 тыщ лет

Главную роль при выборе напарника играет зрение: самцы каждого внешности располагают собственный предназначенный наряд, а самки отлично разбираются в аспектах их окраски. Не так давно водилось представлено, что зрение у различных внешностей цихлид быть может намеренно настроено на спектральные свойства брачного наряда: к примеру, ежели самцы у принесенного внешности голубые, то и глаза более чувствительны конкретно к голубым оттенкам (сантим..: Terai Y. et al. Divergent selection on opsins drives incipient speciation in Lake Victoria cichlids // PLoS Biology. 2006. 4. P. e433. Doi:10.1371/journal.pbio.0040433). Все это сооружает африканских цихлид превосходным объектом для исследования эволюции цветного зрения.

Элементы теснее ведали о эволюции цветного зрения у позвоночных (сантим..: Чутье и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе, Элементы, 18.06.2008). Доступный нашему зрению мир красок поступает разнообразием опсинов светочувствительных белков, тот или иной синтезируются в пробирочках. Чтоб завоевать способность принимать новейшие цвета, не надо даже поменять что-то в мозге довольно добавить в сетчатку новейший опсин (сантим..: Обезьян вылечили от дальтонизма с помощью генной терапии, Элементы, 18.09.2009; Мышиный мозг готов узреть мир по-человечески, Элементы, 29.03.2007). На образце опсинов комфортно учить эволюцию, так как в принесенном случае обладает площадь фактически однозначное соответствие меж генами и фенотипическими признаками (необыкновенностями цветового восприятия).

Исследователи из США, Австралии и Швейцарии выпустили в журнальчике PLoS Biology результаты широкомасштабного исследования опсинов у 54 внешностей цихлид из озера Малави и 11 внешностей из озера Виктория. У цихлид есть один-одинехонек ген черно-белого опсина палочек (Rh1) и целых 6 классов цветных опсинов колбочек: SWS1 (ультрафиолетовый), SWS2B (фиолетовый), SWS2A (голубий), Rh2B (голубой, либо сине-зеленоватый), Rh2A (зеленоватый), LWS (красноватый). Наше унаследованное от обезьян трихроматическое зрение, возможно, дозволяет нам созидать только бледноватую тень того богатства красок, тот или иной доступно цихлидам с их гексахроматическим зрением. У цихлид сетчатка обладает наиболее трудное строение, чем у млекопитающих. Колбочки делятся на два морфологически различимых класса: простые и двойные. В азбучных пробирочках экспрессируются (действуют) коротковолновые гены SWS, в двойных длинноволновые Rh2 и LWS.

Создатели измерили активность опсиновых генов у целых выученных внешностей в обоих видах колбочек. Оказалось, что различные облики цихлид, в том числе и близкородственные, сильно отличаются по условной активности 6 опсиновых генов. В озере Малави, где вода прозрачная, цихлиды употребляют все 6 генов, жаждая и в чрезвычайно различной ступени. Малавийские облики распадаются на три группы, сетчатка тот или другой более чувствительна к кратким, средним и высоким световым волнам (рис. 3). В озере Виктория, где вода мутная, цихлиды практически не употребляют гены ультрафиолетового и сине-зеленого опсинов. У целых выученных цихлид из Виктории сетчатка более чувствительна к длинноволновому свету, тот или иной превосходнее проходит через мутную воду. Напомним, что ультрафиолетовый опсин приходит самым коротковолновым из опсинов азбучных колбочек, а сине-зеленый самый коротковолновый из опсинов двойных колбочек.

Длина световых волн (нм), к тот или иной более чувствительны азбучные (коротковолновые) колбочки (горизонтальная ось) и двойные (длинноволновые) колбочки у цихлид из озер Виктория (красноватые точки) и Малави (зеленоватые и голубые точки). Голубые точки касаются к малавийским цихлидам из группы мбуна (эта группа приурочена к каменистым местообитаниям, в отличие от утака, живущих в обнаруженных водах).

Эти различия меж озерами, по-видимому, отражаются и на окраске рыб: судя по рис. 1 и 2, у рыб из Малави преобладают голубые и фиолетовые тона, у рыб из Виктории красноватые и желтоватые.

Создатели сопоставили активность опсиновых генов с экологическими чертами выученных внешностей, а конкретно с кормленьем и видом местообитания. Оказалось, что лишь у один-одинешенек гена (ультрафиолетового) активность узко связана с видом кормленья. Посреди рыб озера Малави величайшая активность ультрафиолетового гена отличительна для внешностей, насыщающихся фито- и зоопланктоном либо водными растениями, меньшая для хищников, насыщающихся иными рыбами либо донными беспозвоночными. Эта изюминка очевидно обладает адаптивный (приспособительный) нрав, так как, как водилось представлено ранее, способность принимать свет в ультрафиолетовом спектре увеличивает эффективность кормленья у рыбпланктофагов. Все эти разновидности кормленья встречаются и у цихлид озера Виктория, все-таки ультрафиолетовый ген ни у кого из их не действует ни у планктофагов, ни у хищников, так как мутная вода Виктории непрозрачна для ультрафиолета.

В озере Виктория, как выяснилось, диапазон активности опсиновых генов связан с мутностью воды в определенных местообитаниях, а также с глубиной, на тот или другой предпочитают жить представители принесенного внешности. Чем мутнее вода и чем поглубже обитают рыбы, тем слабее у их действует фиолетовый опсиновый ген, самый коротковолновый потом ультрафиолетового. В озере Малави точной отношения меж локальной прозрачностью воды либо глубиной обитания и экспрессией опсиновых генов найти не удалось.

Создатели также исследовали межвидовые различия в аминокислотных последовательностях опсинов, действующие на их чувствительность к волнам различной длины. Оказалось, что эти различия распределены меж шестью опсинами чрезвычайно неравномерно. В озере Малави самым вариабельным оказался ультрафиолетовый опсин, на втором площади красный. В озере Виктория величайшая вариабельность аминокислот, влияющих на избирательность цветового восприятия, отмечена у красного опсина. Выявленные различия меняют оптимум восприятия красноватого опсина на 515 нм. У внешностей, обитающих на великих глубинах, где доступная цветовая палитра сильно смещена в длинноволновую сторонку, туда же смещена и чувствительность красноватого опсина. Аминокислотные различия, явно, закрепились не нечаянно, а под деяньем отбора (о этом свидетельствует, в частности, неименье корреляции меж числом важных и молчащих нуклеотидных замен в 6 опсиновых генах).

Этаким образом, эволюция порядков цветового восприятия у африканских цихлид шла параллельно 2-мя маршрутами: за счет конфигурации активности опсиновых генов и за счет конфигурации их кодирующих участков. Главным методом достигалась узкая подстройка восприятия под индивидуальности среды и стиля жизни. 2-ой метод подсоблял поменять границы воспринимаемого диапазона конкретно оттого изменение аминокислотных последовательностей происходило предпочтительно у 2-ух крайних опсинов, ультрафиолетового и красноватого. В прозрачном озере Малави на эволюцию цветового зрения в большей ступени влиял тип кормленья, в Виктории спектральные свойства доступного рыбам света, зависящие от мутности воды и глубины обитания.

Создатели подчеркивают, что настолько высочайшее обилие порядков цветового восприятия в рубежах одной группы близкородственных родов и внешностей вариант неповторимый, не располагающий аналогов у остальных позвоночных. Самое необычное, что все эти контрастные различия развились чрезвычайно скоро: озеру Малави 12 млн лет, озеру Виктория менее 120 тыщ лет. Наблюдаемые различия в ватерпасах активности опсиновых генов у цихлид сдвигают оптимум цветового восприятия чрезвычайно сильно до сто нм. Различные облики африканских цихлид вправду лицезреют мир в различных красках. Это может влиять как на их поведение, так и на эволюцию остальных признаков сначала их своей окраски. Издавна не тайна, что африканские цихлиды самая разнородная по окраске группа пресноводных рыб (не нечаянно их так обожают аквариумисты). Сейчас мы узнали, что и цветовое зрение у этих рыб тоже изумительно разнородно.

Ранее водилось представлено, что видообразование у цихлид в озере Виктория происходит под деяньем так нарекаемого сенсорного смещения либо сенсорного драйва (Seehausen et al. Speciation through sensory drive in cichlid fish // Nature. 2008. V. 455. P. 620626). Так именуют воздействие необыкновенностей органов эмоций животных на направленность полового отбора. К примеру, ежели настоящий вид идеальнее всего лицезреет красноватые объекты, самцам выгодно иметься красноватыми, чтоб завлекать заинтересованность самок. Им выгодно также красоваться перед самками в таковых площадях (на таковой глубине), где их краснота глядит более красиво, наиболее видна для самок. Ежели интенсивность окраски у самца в какой-то мере отражает его здоровье и качество генов, другими словами приходит индикатором приспособленности (а это обыкновенно так и посещает), то самкам выгодно выучиться еще превосходнее распознавать цвета красноватого. Самки с лучшей способностью распознавать эти цвета предпочтут превосходнейших самцов и оставят главным образом потомства, при этом их сыновья унаследуют удачный брачный наряд от отца, а дочери пристрастие к этаким нарядам от мамы.

В итоге эволюция под деяньем полового отбора может завоевать черты автокаталитического процесса: рост интенсивности окраски будет провоцировать рост избирательности самок, и напротив (сантим..: Fisherian runaway). Это может завести вид чрезвычайно далековато по пути развития броского наряда и изощренной налаженности цветового восприятия. Навряд ли можнож колебаться, что фактически все наблюдаемое у африканских цихлид буйство красок появилось под деяньем полового отбора, ведь для выживания вся эта пестрота не обладает существенного значения.

Источник: