Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений
В ходе неповторимого опыта, продолжавшегося наиболее 20 лет, удалось детально проследить эволюционные конфигурации, происходившие в популяции пищеварительной палочки Escherichia coli в процесс 40 000 поколений. В основной половине опыта в популяции фиксировались в генеральном полезные мутации, повышавшие приспособленность микробов. Самым неожиданным результатом оказалось всепостоянство скорости скопления нужных мутаций. До этого времени рассчитывалось, что с неизменной скоростью обязаны скапливаться нейтральные мутации, а не полезные, но в опыте все оказалось напротив.В ходе неповторимого опыта, продолжавшегося наиболее 20 лет, удалось детально проследить эволюционные конфигурации, происходившие в популяции пищеварительной палочки Escherichia coli в процесс 40 000 поколений. В главной половине опыта в популяции фиксировались в главном полезные мутации, повышавшие приспособленность микробов. Самым неожиданным результатом оказалось всепостоянство скорости скопления нужных мутаций. До этого времени квиталось, что с неизменной скоростью обязаны скапливаться нейтральные мутации, а не полезные, все же в опыте все оказалось навыворот. В центру опыта в популяции зафиксировалась мутация, резко повысившая темп мутагенеза. После чего мутации замерзли фиксироваться на порядок прытче, но это имелись в главном теснее не полезные, а нейтральные мутации.
Давняя мечта биологов впрямую сравнить темпы эволюции на геномном и организменном ватерпасах в конце концов-то начинает реализоваться. До этого времени в данной для нас области приходилось наслаждаться в главном теоретическими уразуменьями и математическими моделями. Неповторимый опыт, начатый в 1988 году интернациональной командой исследователей под управлением Ричарда Ленски (Richard E. Lenski), отдал потенциал с необычной доселе ступенью детальности проследить ход эволюции как на степени генома (темп скопления мутаций), так и на степени целого организма (темп развития адаптаций).
Опыт проводится параллельно с 12 популяциями E. coli, но в обговариваемой статье осмотрена лишь одна из их. Микробов выращивают на минимальной питательной среде (сантим..: minimal growth medium), в тот или другой лимитирующим фактором, ограничивающим размножение микробов, приходит нехватка еды (глюкозы). Каждый задевай из пробирки с бактериями берут 0,1 мл содержимого и помещают в новейшую пробирку с 9,9 мл свежайшей питательной среды. Временами число популяции замораживают при 80C и берегут для следующего исследования. Это разумно, так как аналитические методики в частности, методики секвенирования (прочтения) геномов на данный момент стремительно развиваются и настолько же стремительно дешевеют. На нынешний задевай создатели без остатка отсеквенировали геномы микробов из поколений 0 (предковый штамм), 2000, 5000, 10 000, 15 000, 20 000 и 40 000.
Часто проводится также оценка приспособленности популяции. Для этого ассоциируют скорость размножения экспериментальных бактерий с контрольным меченым штаммом (о методике оценки приспособленности сантим.. в заметке: Опыты на червяках доказали, что самцы вещь нужная, Элементы, 23.10.2009).
Продолжительность опыта и размах популяции имелись достаточными для того, чтоб любая из вероятных точечных мутаций (нуклеотидных замен) в ходе случайного мутирования произошла наиболее один-одинехонек однажды (размах генома подопытного штамма пищеварительной палочки 4,6 &規 106 пар нуклеотидов).
Чем различается возникновение мутации от ее закрепления (фиксации). Далековато не всякая появившаяся мутация закрепляется (фиксируется) в популяции. Любая мутация вначале возникает лишь у один-одинехонек микроба. Чтоб мутация зафиксировалась, отпрыски этого микроба обязаны вытеснить целых других бактерий в свойской пробирке. Вредная мутация, вероятнее всего, будет отсеяна отбором. Нужная мутация под деяньем отбора может закрепиться, другими словами распространиться в популяции и достичь стопроцентной частоты, но может и нечаянно потеряться, пока ее носители еще не успели как надо размножиться. В конце концов, нейтральные мутации, сообразно водящимся теоретическим моделям, обязаны фиксироваться с неизменной скоростью, одинаковой скорости мутирования. Частота встречаемости нейтральной мутации в популяции колеблется в согласовании с методом случайного блуждания (сантим.. random walk) до того времени, пока нечаянно не достигнет величины 0% (полная элиминация) либо сто% (фиксация). Феноминальным образом скорость фиксации нейтральных мутаций не зависит от масштаба популяции. Это разъясняется тем, что чем главным образом популяция, тем гуще в ней появляются мутации, да и тем гуще возможность фиксации каждой из их. В итоге размах популяции в уравнении легко-напросто сокращается.
За основные 20 000 поколений в экспериментальной популяции зафиксировалось 45 мутаций, в том числе 29 однонуклеотидных замен и 16 других мутаций (вставок, выпадений, инверсий, встраиваний мобильных компонентов). Самое занимательное, что скорость скопления мутаций на этом шаге имелась взыскательно неизменной (все отличия от линейной модели статистически недостоверны), тогда как приспособленность первоначально росла чрезвычайно стремительно, а далее ее рост замедлился (сантим.. набросок).
Неизменная скорость фиксации, сообразно теории, отличительна для нейтральных мутаций. Все же все 45 мутаций не были бы нейтральными. Светло, что по последней мере некие из их имелись полезными о этом свидетельствует рост приспособленности. Приобретенные результаты не чрезвычайно просто увязать и с догадкой о том, что все 45 мутаций имелись полезными. Создатели разглядывают немного обычных моделей с различными комплектами начальных дозволений, из тот или другой надлежит, что, если б все мутации имелись полезными, то обе величины приспособленность и число скопленных мутаций обязаны могли быть изменяться сходным образом, другими словами либо расти с неизменной скоростью, либо параллельно замедляться.
Простейшее из вероятных изъяснений состоит в том, что посреди 45 зафиксировавшихся мутаций большая часть имелись нейтральными, но некие имелись полезными, при этом главная масса нужных мутаций зафиксировалась скоро потом начала опыта. Способности для полезного мутирования достаточно стремительно исчерпались, и в последующем фиксировались в большей степени нейтральные мутации.
Скопление мутаций (синии полосы и кружки) и рост приспособленности (зеленоватые полосы и квадраты) в экспериментальной популяции. По горизонтальной оси номер поколения. Видно, что число зафиксировавшихся мутаций росло линейно (мелкие ломаные полосы очерчивают 95-процентные доверительные интервалы линейной модели). Приспособленность первоначально росла чрезвычайно стремительно, а позже ее рост замедлился. Прыжки зеленоватых квадратов ввысь и вниз условно зеленоватой полосы не выходят за границы статистической погрешности, другими словами не вызывают особых изъяснений. На махоньком графике в правом нижнем углу представлено резкое ускорение скопления мутаций начиная ориентировочно с поколения 26 000, иногда в популяции зафиксировалась мутация, повышающая темп мутагенеза.
Создатели, все же, приводят четыре суровых довода против такового изъясненья.
1) В случае доминирования нейтральных мутаций обязано иметься резко повышено число синонимичных нуклеотидных замен (другими словами этаких конфигураций ДНК, тот или другой не водят к изменениям аминокислотной последовательности белков). Вопреки сиим ожиданиям, все без исключения зафиксировавшиеся мутации в кодирующих областях генов прибывают означаемыми (несинонимичными).
2) В случае доминирования нейтральных мутаций надлежит ждать, что в 12 экспериментальных популяциях (в 11 из тот или другой полные геномы пока не секвенировались) за 20 000 поколений мутации зафиксировались в различных генах. Против, мутации в одних и тех же генах, закрепившиеся самостоятельно в различных популяциях, могли быть доводом в выгоду того, что мутации фиксировались в итоге отбора, а не генетического дрейфа (другими словами мутации имелись полезными). Чтоб проверить это, создатели отсеквенировали у микробов поколения 20 000 из других одиннадцати экспериментальных популяций 14 генов, в тот или другой у главной экспериментальной популяции закрепились мутации. Оказалось, что в подавляющем большинстве случаев в остальных популяциях эти гены тоже поменялись.
3) Если б большая часть мутаций имелись нейтральными, наблюдалась бы значимая внутрипопуляционная изменчивость по сиим локусам (так как полезные мутации под деяньем отбора фиксируются стремительно, а нейтральные первоначально обязаны длинно случайно блуждать меж нулевой и стопроцентной частотой). Это предположение не подтвердилось.
4) С помощью генной инженерии создатели смогли непринужденно найти ступень полезности 9 мутаций из разглядываемых 45. Эти мутации искусственно внедряли в геном предкового штамма. В восьми вариантах из 9 приспособленность микробов резко повысилась. Что дотрагивается девятой мутации, то создатели размышляют, что она тоже полезна, но не сама по для себя, а в сочетании с вторыми мутациями, так как верно этакая же мутация закрепилась у остальных подопытных популяций. Для сопоставленья, в ином опыте в геном пищеварительной палочки вносили случайные мутации по одной, и при всем этом ни одна из 26 мутаций не отдала ни мельчайшего выигрыша в приспособленности.
Таковым образом, в процесс основных 20 000 поколений в популяции фиксировались в большей степени полезные мутации, при этом их фиксация шла с неизменной скоростью. Замедление роста приспособленности, по-видимому, имелось соединено с тем, что средняя ступень полезности мутаций равномерно понижалась. Более конструктивные адаптивные конфигурации произошли в процесс основных 2000 поколений, а далее, возможно, происходила наиболее высокая оптимизация фенотипа.
До этого времени речь шла лишь о главной половине опыта. Во 2-ой его половине эволюционная динамика подопытной популяции конструктивно поменялась. Тяжба в том, что потом 26 000 поколений зафиксировалась мутация в гене mutT. Этот ген кодирует белок, участвующий в репарации (починке) ДНК. В итоге частота мутирования резко выросла. Как следствие, наиболее чем на порядок выросла и частота фиксации мутаций. В процесс 2-ой половины опыта зафиксировалось 609 мутаций в 13,5 разов главным образом, чем за основные 20 000 поколений.
Подобные по свойской функции мутации, увеличившие темп мутагенеза, закрепились и в пары остальных экспериментальных популяциях. Из этого надлежит, что рост темпов мутагенеза отдал микробам адаптивное превосходство. Это, меж иным, противоречит всераспространенной идее о том, что в стабильных договорах организмам имелось бы выгодно понизить темп мутирования до нуля и этого не происходит лишь из-за технической невозможности обеспечить безусловную точность копирования ДНК (сантим..: В. П. Щербаков, 2005).
В основной популяции эта мутация взяла не позже, чем в поколении 26 500 (из 3-х проверенных бактерий этого поколения мутация грызть у один-одинехонек и отсутствует у 2-ух). Начиная с поколения 29 000 мутация стала преобладать в популяции и, по-видимому, скоро после чего зафиксировалась, другими словами достигла частоты сто%.
Полезность мутации, повысившей темп мутагенеза, могла состоять лишь в том, что она повысила возможность происхожденья новейших нужных мутаций потом того, как большая часть вероятностей для полезного мутирования теснее имелось исчерпано. Но в качестве побочного эффекта интенсификация мутагенеза неминуемо соответственна имелась привести к росту числа вредных и нейтральных мутаций.
Отталкиваясь от так выше, должно ждать, что сейчас большая часть фиксирующихся мутаций будут нейтральными, а не полезными. Как мы помним, скорость фиксации нейтральных мутаций в популяции равноправна скорости мутагенеза самостоятельно от масштаба популяции. Скорость мутирования у предкового штамма E. coli имелась басистой, и потому в основные 20 000 поколений нейтральных мутаций фиксировалось чрезвычайно не достаточно. Мутация гена mutT прирастила скорость мутирования примерно в 70 разов (от 1,6 &規 1010 до 1,1 &規 108 на пару нуклеотидов на поколение). Различные статистические испытания, употребленные создателями, подтвердили предположение о том, что большая часть из 609 поздних мутаций имелись нейтральными.
Зачем-то в статье не так, как поменялась приспособленность микробов во 2-ой половине опыта.
Биологи энергично применяют результаты сопоставлений геномов для реконструкции путей и темпов эволюции организмов. До этого времени при всем этом приходилось наслаждаться в главном математическими моделями, основанными на различных наиболее либо наименее правдоподобных дозволеньях. Сейчас в конце концов возникает потенциал экспериментальной проверки этих моделей. Основные результаты оказались во многом неожиданными. К примеру, не достаточно кто ждал, что неизменный темп скопления нужных мутаций может сопровождаться замедляющимся ростом приспособленности; либо что вероятны настолько резкие скачки в соотношении темпов фиксации нейтральных и нужных мутаций. Главной заключение состоит в том, что количественные соотношения меж различными качествами эволюционного процесса (нейтральностью и адаптивностью, воздействием дрейфа и отбора, темпами конфигураций на степени генотипа и фенотипа) могут иметься важно наиболее трудными, разноплановыми и непостоянными, чем предполагалось ранее.
Источник:
Posted in ЭкоМедицина by admin with comments disabled.