Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений
В ходе неповторимого опыта, продолжавшегося наиболее 20 лет, удалось детально проследить эволюционные конфигурации, происходившие в популяции пищеварительной палочки Escherichia coli в процесс 40 000 поколений. В основной половине опыта в популяции фиксировались в главном полезные мутации, повышавшие приспособленность микробов. Самым неожиданным результатом оказалось всепостоянство скорости скопления нужных мутаций.В ходе неповторимого опыта, продолжавшегося наиболее 20 лет, удалось детально проследить эволюционные конфигурации, происходившие в популяции пищеварительной палочки Escherichia coli в движение 40 000 поколений. В основной половине опыта в популяции фиксировались в главном полезные мутации, повышавшие приспособленность микробов. Самым неожиданным результатом оказалось всепостоянство скорости скопления нужных мутаций. До этого времени числилось, что с неизменной скоростью обязаны скапливаться нейтральные мутации, а не полезные, все-таки в опыте все оказалось навыворот. В половине опыта в популяции зафиксировалась мутация, резко повысившая темп мутагенеза. После чего мутации замерзли фиксироваться на порядок скорее, но это водились в главном теснее не полезные, а нейтральные мутации.
Давняя мечта биологов впрямую сравнить темпы эволюции на геномном и организменном ватерпасах в конце концов-то начинает реализоваться. До этого времени в данной для нас области приходилось наслаждаться в главном теоретическими уразумениями и математическими моделями. Неповторимый опыт, начатый в 1988 году интернациональной командой исследователей под управлением Ричарда Ленски (Richard E. Lenski), отдал потенциал с необычной доселе ступенью детальности проследить ход эволюции как на степени генома (темп скопления мутаций), так и на степени целого организма (темп развития адаптаций).
Опыт проводится параллельно с 12 популяциями E. coli, но в обговариваемой статье осмотрена лишь одна из их. Микробов выращивают на минимальной питательной среде (сантим..: minimal growth medium), в тот или иной лимитирующим фактором, ограничивающим размножение микробов, прибывает нехватка еды (глюкозы). Каждый на днях из пробирки с бактериями берут 0,1 мл содержимого и помещают в новейшую пробирку с 9,9 мл свежайшей питательной среды. Временами количество популяции замораживают при 80C и хранят для следующего исследования. Это разумно, так как аналитические методики в частности, методики секвенирования (прочтения) геномов на данный момент стремительно развиваются и настолько же стремительно дешевеют. На нынешний на днях творцы без остатка отсеквенировали геномы микробов из поколений 0 (предковый штамм), 2000, 5000, 10 000, 15 000, 20 000 и 40 000.
Часто проводится также оценка приспособленности популяции. Для этого ассоциируют скорость размножения экспериментальных бактерий с контрольным меченым штаммом (о методике оценки приспособленности сантим.. в заметке: Опыты на червяках доказали, что самцы вещь нужная, Элементы, 23.10.2009).
Продолжительность опыта и размах популяции водились достаточными для того, чтоб любая из вероятных точечных мутаций (нуклеотидных замен) в ходе случайного мутирования произошла наиболее 1-го один раз (размах генома подопытного штамма пищеварительной палочки 4,6 &規 106 пар нуклеотидов).
Чем выделяется возникновение мутации от ее закрепления (фиксации). Далековато не всякая появившаяся мутация закрепляется (фиксируется) в популяции. Любая мутация вначале возникает лишь у 1-го микроба. Чтоб мутация зафиксировалась, отпрыски этого микроба обязаны вытеснить целых других бактерий в свойской пробирке. Вредная мутация, вероятнее всего, будет отсеяна отбором. Нужная мутация под деянием отбора может закрепиться, другими словами распространиться в популяции и достичь стопроцентной частоты, но может и нечаянно потеряться, пока ее носители еще не успели как надо размножиться. В конце концов, нейтральные мутации, сообразно водящимся теоретическим моделям, обязаны фиксироваться с неизменной скоростью, равноправной скорости мутирования. Частота встречаемости нейтральной мутации в популяции колеблется в согласовании с методом случайного блуждания (сантим.. random walk) до того времени, пока нечаянно не достигнет величины 0% (полная элиминация) либо сто% (фиксация). Феноминальным образом скорость фиксации нейтральных мутаций не зависит от масштаба популяции. Это разъясняется тем, что чем преимущественно популяция, тем плотнее в ней появляются мутации, да и тем гуще возможность фиксации каждой из их. В итоге размах популяции в уравнении нетрудно-напросто сокращается.
За основные 20 000 поколений в экспериментальной популяции зафиксировалось 45 мутаций, в том числе 29 однонуклеотидных замен и 16 других мутаций (вставок, выпадений, инверсий, встраиваний мобильных частей). Самое увлекательное, что скорость скопления мутаций на этом шаге имелась жестко неизменной (все отличия от линейной модели статистически недостоверны), тогда как приспособленность первоначально росла чрезвычайно стремительно, а далее ее рост замедлился (сантим.. набросок).
Неизменная скорость фиксации, сообразно теории, отличительна для нейтральных мутаций. Все-таки все 45 мутаций не были бы нейтральными. Светло, что по последней мере некие из их водились полезными о этом свидетельствует рост приспособленности. Заработанные результаты не чрезвычайно просто увязать и с догадкой о том, что все 45 мутаций водились полезными. Творцы осматривают немножко азбучных моделей с различными комплектами начальных дозволений, из тот или иной надлежит, что, если б все мутации водились полезными, то обе величины приспособленность и число скопленных мутаций обязаны могли быть изменяться сходным образом, другими словами либо расти с неизменной скоростью, либо параллельно замедляться.
Простейшее из вероятных разъяснений состоит в том, что посреди 45 зафиксировавшихся мутаций большая часть водились нейтральными, но некие водились полезными, при этом главная масса нужных мутаций зафиксировалась скоро потом начала опыта. Потенциала для полезного мутирования достаточно стремительно исчерпались, и в предстоящем фиксировались предпочтительно нейтральные мутации.
Скопление мутаций (синии полосы и кружки) и рост приспособленности (зеленоватые полосы и квадраты) в экспериментальной популяции. По горизонтальной оси номер поколения. Видно, что число зафиксировавшихся мутаций росло линейно (высокие ломаные полосы очерчивают 95-процентные доверительные интервалы линейной модели). Приспособленность первоначально росла чрезвычайно стремительно, а позже ее рост замедлился. Прыжки зеленоватых квадратов ввысь и вниз условно зеленоватой полосы не выходят за границы статистической погрешности, другими словами не вызывают особых разъяснений. На небольшом графике в правом нижнем углу представлено резкое ускорение скопления мутаций начиная приблизительно с поколения 26 000, иногда в популяции зафиксировалась мутация, повышающая темп мутагенеза.
Творцы, все-таки, приводят четыре суровых довода против экого изъяснения.
1) В случае доминирования нейтральных мутаций подобать водиться резко повышено число синонимичных нуклеотидных замен (другими словами этаких конфигураций ДНК, тот или иной не водят к изменениям аминокислотной последовательности белков). Вопреки сиим ожиданиям, все без исключения зафиксировавшиеся мутации в кодирующих областях генов прибывают означаемыми (несинонимичными).
2) В случае доминирования нейтральных мутаций надлежит ждать, что в 12 экспериментальных популяциях (в 11 из тот или иной полные геномы пока не секвенировались) за 20 000 поколений мутации зафиксировались в различных генах. Против, мутации в одних и тех же генах, закрепившиеся самостоятельно в различных популяциях, могли быть доводом в полезность того, что мутации фиксировались в итоге отбора, а не генетического дрейфа (другими словами мутации водились полезными). Чтоб проверить это, творцы отсеквенировали у микробов поколения 20 000 из других одиннадцати экспериментальных популяций 14 генов, в тот или иной у главной экспериментальной популяции закрепились мутации. Оказалось, что в подавляющем большинстве случаев в вторых популяциях эти гены тоже поменялись.
3) Если б большая часть мутаций водились нейтральными, наблюдалась бы веская внутрипопуляционная изменчивость по сиим локусам (так как полезные мутации под деянием отбора фиксируются стремительно, а нейтральные первоначально обязаны длинно случайно блуждать меж нулевой и стопроцентной частотой). Это предположение не подтвердилось.
4) С помощью генной инженерии творцы смогли прямо найти ступень полезности 9 мутаций из осматриваемых 45. Эти мутации искусственно внедряли в геном предкового штамма. В восьми вариантах из 9 приспособленность микробов резко повысилась. Что дотрагивается девятой мутации, то творцы задумываются, что она тоже полезна, но не сама по для себя, а в сочетании с иными мутациями, так как метко таковая же мутация закрепилась у вторых подопытных популяций. Для сопоставления, в приятелем опыте в геном пищеварительной палочки вносили случайные мутации по одной, и при всем этом ни одна из 26 мутаций не отдала ни мельчайшего выигрыша в приспособленности.
Эким образом, в движение главных 20 000 поколений в популяции фиксировались предпочтительно полезные мутации, при этом их фиксация шла с неизменной скоростью. Замедление роста приспособленности, по-видимому, водилось соединено с тем, что средняя ступень полезности мутаций равномерно понижалась. Более конструктивные адаптивные конфигурации произошли в движение главных 2000 поколений, а далее, возможно, происходила наиболее мелкая оптимизация фенотипа.
До этого времени речь шла лишь о основной половине опыта. Во 2-ой его половине эволюционная динамика подопытной популяции конструктивно поменялась. Тяжба в том, что потом 26 000 поколений зафиксировалась мутация в гене mutT. Этот ген кодирует белок, участвующий в репарации (починке) ДНК. В итоге частота мутирования резко выросла. Как следствие, наиболее чем на порядок выросла и частота фиксации мутаций. В движение 2-ой половины опыта зафиксировалось 609 мутаций в 13,5 разов преимущественно, чем за основные 20 000 поколений.
Подобные по свойской функции мутации, увеличившие темп мутагенеза, закрепились и в пары вторых экспериментальных популяциях. Из этого надлежит, что рост темпов мутагенеза отдал микробам адаптивное превосходство. Это, меж иным, противоречит всераспространенной идее о том, что в стабильных договорах организмам водилось бы выгодно понизить темп мутирования до нуля и этого не происходит лишь из-за технической невозможности обеспечить безусловную точность копирования ДНК (сантим..: В. П. Щербаков, 2005).
В основной популяции эта мутация возникла не позже, чем в поколении 26 500 (из 3-х проверенных бактерий этого поколения мутация грызть у 1-го и отсутствует у 2-ух). Начиная с поколения 29 000 мутация стала преобладать в популяции и, по-видимому, скоро после чего зафиксировалась, другими словами достигла частоты сто%.
Полезность мутации, повысившей темп мутагенеза, могла состоять лишь в том, что она повысила возможность появления новейших нужных мутаций потом того, как большая часть потенциалов для полезного мутирования теснее водилось исчерпано. Но в качестве побочного эффекта интенсификация мутагенеза неминуемо соответственна имелась привести к росту числа вредных и нейтральных мутаций.
Отталкиваясь от произнесенного выше, надлежало ждать, что сейчас большая часть фиксирующихся мутаций будут нейтральными, а не полезными. Как мы помним, скорость фиксации нейтральных мутаций в популяции равноправна скорости мутагенеза самостоятельно от масштаба популяции. Скорость мутирования у предкового штамма E. coli имелась густой, и оттого в основные 20 000 поколений нейтральных мутаций фиксировалось чрезвычайно малюсенько. Мутация гена mutT прирастила скорость мутирования предположительно в 70 разов (от 1,6 &規 1010 до 1,1 &規 108 на пару нуклеотидов на поколение). Различные статистические испытания, использованные создателями, подтвердили предположение о том, что большая часть из 609 поздних мутаций водились нейтральными.
Отчего-то в статье не например, как поменялась приспособленность микробов во 2-ой половине опыта.
Биологи деятельно употребляют результаты сопоставлений геномов для реконструкции путей и темпов эволюции организмов. До этого времени при всем этом приходилось наслаждаться в главном математическими моделями, основанными на различных наиболее либо наименее правдоподобных дозволениях. Сейчас в конце концов возникает потенциал экспериментальной проверки этих моделей. Основные результаты оказались во многом неожиданными. К примеру, малюсенько кто ждал, что неизменный темп скопления нужных мутаций может сопровождаться замедляющимся ростом приспособленности; либо что вероятны настолько резкие скачки в соотношении темпов фиксации нейтральных и нужных мутаций. Главный заключение состоит в том, что количественные соотношения меж различными качествами эволюционного процесса (нейтральностью и адаптивностью, воздействием дрейфа и отбора, темпами конфигураций на степени генотипа и фенотипа) могут водиться значительно наиболее трудными, разноплановыми и непостоянными, чем предполагалось ранее.
Источник:
Posted in ЭкоМедицина by admin with comments disabled.