Апр 25, 2017 Удвоение генов может приводить к видообразованию

Французские и английские генетики нашли обычной механизм, с помощью тот или иной меж организмами, касающимися к один-одинехонек внешности, может прытко показаться частичная репродуктивная надежная изоляция (нескрещиваемость), что, в близкую очередь, в последующем может привести к разрезу начального внешности на два. Для появления изоляции довольно, чтоб жизненно принципиальный ген удвоился, а потом у различных представителей внешности вышли из строя различные его копии.

Французские и английские генетики нашли азбучный механизм, с помощью тот или другой меж организмами, иметь отношение к один-одинехонек внешности, может прытко показаться частичная репродуктивная надежная изоляция (нескрещиваемость), что, в близкую очередь, в предстоящем может привести к сечению начального облика на два. Для появления изоляции довольно, чтоб жизненно принципиальный ген удвоился, а потом у различных представителей облика вышли из строя различные его копии.

Происхожденье репродуктивной изоляции главный шаг процесса видообразования, и оттого чуть ли заслуживает дивиться тому большому интересу, тот или иной биологи уделяют исследованию изолирующих устройств (сантим.. ссылки внизу). Надежная изоляция посещает презиготическая (организмы не желают либо не могут скрещиваться, либо скрещиваются, но осеменения не происходит) и постзиготическая (оплодотворение происходит, но гибридное потомство гибнет, оказывается бесплодным либо обладает пониженную приспособленность).

Биологи издавна подразумевали, что одной из обстоятельств появления постзиготической изоляции быть может несопоставимость аллельных вариантов пары взаимодействующих меж собой генов. На теоретическом уровне меж различными генами один-одинешенек и такого же генома может жить этакое взаимодействие, что жизнеспособными будут не многие сочетания аллелей этих генов, а только лишь некие. К примеру, генотипы A1A1B1B1 и A2A2B2B2 могут водиться жизнеспособны, а A1A1B2B2 и A2A2B1B1 нет. В данном варианте носителям главных 2-ух генотипов будет выгодно скрещиваться только лишь с для себя схожими, и отбор будет содействовать тому, чтоб они выучились предпочитать правильных партнеров. В окончательном счете это может привести к формированию презиготической изоляции и сечению начального облика на два. Но до этого времени едва чрезвычайно незначительное число этаких случаев удалось расшифровать на молекулярном степени, другими словами выявить определенные пары взаимодействующих генов, у тот или иной грызть нежизнеспособные композиции аллелей, и найти их функцию, нуклеотидную последовательность и природу взаимодействия.

Французские и английские генетики расшифровали один-одинехонек этакий вариант у классического модельного растения резушки Таля (Arabidopsis thaliana), тот или другой превосходнее ведома молекулярным биологам под близким латинским заглавием арабидопсис.

Ранее имелось замечено, что при скрещивании 2-ух лабораторных линий арабидопсиса, происходящих от различных естественных популяций (условные обозначения линий Col и Cvi), в главном поколении гибридов никаких отклонений от нормы не наблюдается, но при предстоящем скрещивании гибридов меж собой число образующихся зерен оказывается нежизнеспособной (в семени не развивается зародыш). С помощью нормальных способов генетического анализа имелось найдено, что погибель зерен разъясняется существованием несопоставимых композиций аллелей 2-ух локусов (локус участок хромосомы, где быть может склонен один-одинехонек либо немного генов). Один-одинехонек из локусов размещается на 1-й хромосоме (его окрестили LD1.1), иной на пятой (он заработал заглавие LD1.5).

Поначалу исследователи нормальными способами генетического картирования сузили круг поиска, сжав масштабы обоих подозреваемых участков ДНК до пары 10-ов тыщ пар нуклеотидов. Сейчас можнож имелось поглядеть, какие гены попали в эти участки. Оказалось, что в геноме полосы Col в обоих участках находится по одной копии жизненно принципиального гена HPA. Этот ген кодирует фермент гистидинол-фосфат-амино-трансферазу, нужный для синтеза аминокислоты гистидина. В статье применяется очень трудная номенклатура генов, мы же для простосердечия обозначим копию HPA, находящуюся в основной хромосоме, буковкой A, а в пятой буковкой B. Аллельные варианты, отличительные для полосы Col, будем означать единицей, для полосы Cvi двойкой.

Сначала имелись изучены аллели, отличительные для полосы Col, другими словами A1 и B1. Их кодирующие последовательности выдаются приятель от товарища только лишь 2-мя синонимичными нуклеотидными подменами, другими словами белки, ними кодируемые, совсем схожи. Наличие 2-ух практически схожих копий один-одинешенек и такого же гена, судя по цельному, приходит результатом недавней генной дупликации.

Потом исследователи определили степень экспрессии (активность службы) генов A1 и B1. Для этого они выделяли из клеток матричные РНК (мРНК). Так как гены отличаются 2-мя нуклеотидными подменами, считанные с их мРНК можнож различить, жаждая эти подмены и не влияют на структуру белка, синтезируемого на базе мРНК. Оказалось, что ген A1 не действует (не считывается) ни в какой из тканей растения, тогда как ген B1 нормально действует и в корнях, и в побегах. Неименье активности у гена A1 разъясняется, возможно, какими-то еще пока не выявленными мутациями в регуляторных областях гена.

В полосы Cvi ситуация оказалась обратной. У этих растений копия гена, склонная в основной хромосоме (в нашей номенклатуре A2), действует нормально, при этом степень активности у аллеля A2 немножко выше, чем у B1. Что дотрагивается аллеля B2, то он оказался нефункциональным. Наиболее того, в соответственном участке пятой хромосомы в полосы Cvi вообщем не оказалось кодирующей последовательности гена HPA. Зато там обнаружились фрагменты мобильных генетических ингредиентов. Это дозволяет представить, что копия гена HPA пропала из этого локуса в итоге деятельности транспозонов. Можнож, окончательно, допустить, что ее там никогда и не имелось (другими словами дупликация начального гена произошла у предков полосы Col, но ее не имелось у предков полосы Cvi). Но это не подтверждается плодами анализа остальных линий арабидопсиса, у тот или иной фактически постоянно в соответственном локусе пятой хромосомы грызть копия гена HPA время от времени функционирующая, время от времени нет.

Последующие исследования подтвердили, что несопоставимость при скрещивании 2-ух линий арабидопсиса разъясняется тем, что семечки, в геноме тот или иной собираются совместно нефункциональные аллели (генотип A1A1B2B2), оказываются мертвыми. Другие восемь вероятных генотипов жизнеспособны (сантим.. набросок). Другими словами, семя гибнет, ежели в его геноме не работает ни одна из 4 копий гена HPA, что приводит к резкому недостаче гистидина в развивающемся зародыше. Правда, у растений с генотипом A1A1B1B2, обладающих только лишь одну рабочую копию гена B1, наблюдается недоразвитие корня. Это разъясняется тем, что ген B1 экспрессируется слабее, чем A2, а корень число растения, более чувствительная к недостаче гистидина. Ежели поливать растение с эким генотипом веществом гистидина, другими словами вносить дефицитную аминокислоту извне, то корень растет обычный. Наиболее того, ежели кормить гистидином растения, у тот или иной число зерен обладает нежизнеспособный генотип A1A1B2B2, то во цельных зернах развивается обычный зародыш.

Найдя эти факты, исследователи проанализировали еще 30 линий арабидопсиса. Во цельных чертах обнаружились две копии гена HPA, располагающиеся в одних и тех же локусах на основной и пятой хромосомах. При всем этом в большинстве случаев (22 из 30) одна из 2-ух копий оказалась тем либо другим методом выведена из строя. Создатели нашли 6 различных вариантов мутаций, выводящих из строя этот ген. Это или неименье экспрессии, как в полосы Col, или делеция (выпадение) той либо другой количества кодирующей последовательности (в полосы Cvi, как мы помним, выпала вся кодирующая последовательность), или ранний стоп-кодон. Наиболее четверти из цельных вероятных вариантов скрещиваний меж чертами приводят к образованию нежизнеспособных зерен.

По-видимому, произошедшее условно не так давно удвоение гена HPA привело к тому, что в границах облика Arabidopsis thaliana наметилось разрез на две обоюдно несопоставимые группы популяций: те, у тот или иной вышла из строя копия гена HPA на основной хромосоме, и те, у кого поломалась копия на пятой хромосоме. Явно, что при определенных соглашениях эти две группы популяций могут в имеющемся перевоплотиться в отдельные облики.

Эким образом, стал ясен один-одинехонек из вероятных сценариев условно стремительного зарождения репродуктивной изоляции снутри облика. Поначалу происходит удвоение какого-нибудь жизненно принципиального гена. Иногда ген удваивается, природный отбор перестает выбраковывать мутации, снижающие активность одной из его копий либо выводящие ее из строя (так как в резерве грызть 2-ая копия, тот или другой и в одиночку полностью справляется со собственной функцией). В итоге с большущий вероятностью одна из 2-ух копий гена делается нефункциональной.

Но у различных представителей один-одинешенек и такого же облика могут выйти из строя различные копии двойного гена. При всем этом безизбежно возникает частичная несопоставимость (постзиготическая репродуктивная надежная изоляция) меж популяциями, в тот или иной распространились мутации, выводящие из строя различные копии гена. Так как скрещивания меж представителями этаких популяций стают безвыгодными (доставляют младше отпрысков в главном либо следующих поколениях), отбор будет благодетельствовать выработке всех устройств, предотвращающих скрещивания с неподходящими партнерами. В случае животных это могут водиться конфигурации в методах выбора брачного напарника; у растений подобный итог быть может достигнут, к примеру, за счет конфигурации сроков цветения, отношений с насекомыми-опылителями либо методом модификации биохимических устройств выбора пыльцы, исполняемого тканями пестика.

Настоящий метод видообразования предполагался теоретиками теснее издавна, но так наглядно показать его исходные этапы, вскрыв при всем этом молекулярные механизмы явления, удалось, пожалуй, в первый раз.

Источник : David Bikard, Dhaval Patel, Claire Le Mette, Veronica Giorgi, Christine Camilleri, Malcolm J. Bennett, Olivier Loudet. Divergent Evolution of Duplicate Genes Leads to Genetic Incompatibilities Within A. thaliana // Science. 2009. V. 323. P. 623626.
(Александр Марков )